Ảnh hưởng của điều kiện nuôi cấy và mật độ tế bào xuất phát lên sự tăng trưởng của vi tảo Chaetoceros subtilis var. abnormis Proschkina-Lavrenko được phân lập ở huyện Cần Giờ, thành phố Hồ Chí Minh

Tạp chí KHOA HỌC ĐHSP TPHCM Số 30 năm 2011 
_____________________________________________________________________________________________________________ 
 124
ẢNH HƯỞNG CỦA ĐIỀU KIỆN NUÔI CẤY 
VÀ MẬT ĐỘ TẾ BÀO XUẤT PHÁT LÊN SỰ TĂNG TRƯỞNG 
CỦA VI TẢO CHAETOCEROS SUBTILIS VAR. ABNORMIS 
PROSCHKINA-LAVRENKO 
ĐƯỢC PHÂN LẬP Ở HUYỆN CẦN GIỜ, TP HỒ CHÍ MINH 
PHẠM THỊ HỒNG*, LÊ DIỄM KIỀU**, 
VÕ HỒNG TRUNG***, LÊ THỊ TRUNG**** 
TÓM TẮT 
Tảo silic là một mắt xích quan trọng trong chuỗi thức ăn và là nguồn chính của các 
chất hữu cơ trong môi trường biển, đặc biệt là ở các vùng ven bờ. Chaetoceros subtilis 
var. abnormis Proschkina-Lavrenko được phân lập từ vùng biển ven bờ thuộc huyện Cần 
Giờ, TP Hồ Chí Minh và nuôi cấy trên môi trường f/2 với các mật độ tế bào xuất phát khác 
nhau ở hai điều kiện nuôi cấy lỏng tĩnh và lỏng lắc. Kết quả cho thấy ở mật độ tế bào xuất 
phát 5.000 tb/ml với điều kiện nuôi cấy lỏng lắc thì sự sinh trưởng của quần thể tốt nhất: tế 
bào kết chuỗi dài, sắc thể lớn hơn và đậm màu hơn, có đường cong tăng trưởng điển hình. 
Từ khóa: tảo silic, Chaetoceros, sắc thể. 
ABSTRACT 
Effect of the culture condition and initial cell density on the growth of microalgae 
Chaetoceros subtilis var. abnormis Proschkina-Lavrenko 
from Can Gio, Ho Chi Minh City isolated 
Diatoms are an important link in the food chain and a major source for organic 
matter in marine environments, especially in coastal areas. Chaetoceros subtilis 
var. abnormis Proschkina-Lavrenko are from coastal areas of Can Gio, Ho Chi Minh City 
and cultured in the f/2 medium at different initial cell densities and under two standing and 
shake liquid culture conditions. The results show that the initial cell density 5,000 cells/ml 
in shake liquid culture condition, the growth of population is the best: the long-chained 
cells, the larger and darker chromatophores, and having the typical growth curve. 
Keywords: Diatoms, Chaetoceros, Chromatophores. 
1. Mở đầu 
Trong các nhóm thực vật phù du, 
tảo silic đóng vai trò rất quan trọng trong 
sự sản xuất sơ cấp, là một mắt xích quan 
* CN, Trường Đại học Sư phạm TPHCM 
** CN, Trường Đại học Sư phạm TPHCM 
*** HVCH, Trường Đại học Khoa học Tự 
nhiên, ĐHQG TPHCM 
**** TS, Trường Đại học Sư phạm TPHCM 
trọng trong chuỗi thức ăn và là nguồn 
chính của các chất hữu cơ trong môi 
trường biển, đặc biệt là ở các vùng biển 
ven bờ. Tảo silic phù du nước mặn, 
Chaetoceros, Thalassiosira và 
Coscinodiscus phân bố trên các khu vực 
rộng lớn và số lượng nhiều nhất (Sunlu et 
al., 2010). Chaetoceros là một chi tảo 
silic phù du nước mặn lớn nhất với 
khoảng 400 loài (Tomas et al., 1996). 
Tạp chí KHOA HỌC ĐHSP TPHCM Phạm Thị Hồng và tgk 
_____________________________________________________________________________________________________________ 
 125 
Tảo silic (Chaetoceros calcitrans, 
Skeletonema costatum, Thalassiosira 
pseudonana...) được sử dụng rộng rãi 
trong nuôi trồng thủy hải sản, dùng làm 
thức ăn tươi cho Artemia, Penaeus, một 
số loài Crustacea, loài hai mảnh vỏ, thân 
mềm và cá (như ấu trùng tôm he Chân 
trắng, hầu, điệp, sò) (Chotipuntu, 
2005; Nguyễn Thanh Mai và cs., 2009). 
Việc nuôi cấy tảo trong phòng thí 
nghiệm, làm cơ sở cho việc gia tăng sinh 
khối rất quan trọng. Trong đó, đáng chú ý 
là môi trường nuôi cấy, điều kiện nuôi 
cũng như mật độ tế bào xuất phát sẽ ảnh 
hưởng lên sự tăng trưởng của tảo. Đối 
tượng Chaetoceros subtilis var. abnormis 
Proschkina-Lavrenko được khảo sát. 
2. Vật liệu – phương pháp 
2.1. Vật liệu 
Chaetoceros subtilis var. abnormis 
Proschkina-Lavrenko được phân lập theo 
Andersen và Kawachi (2005), Guillard 
(2005) từ nước biển thu được vùng ven 
bờ biển Cần Giờ. Mẫu được lưu giữ tại 
Phòng thí nghiệm Sinh lý Thực vật 
trường Đại học Sư phạm TP Hồ Chí 
Minh. 
2.2. Phương pháp 
2.2.1. Chuẩn bị môi trường 
Tảo được nuôi trên môi trường f/2 
(Guillard và Ryther, 1962; Guillard, 
1975). Nước biển sử dụng cho môi 
trường được thu tại vị trí lấy mẫu và 
được lọc tại phòng thí nghiệm ngay sau 
đó bằng bình hút chân không qua giấy lọc 
Whatman GF/C (Ø 47 mm, kích thước lỗ 
1,2 µm) và màng lọc Advantec MFS, 
Japan (Ø 47 mm, kích thước lỗ 0,2 µm). 
Các dung dịch gốc khoáng đa lượng, vi 
lượng và vitamin được giữ ở nhiệt độ 4 
oC trong tối để sử dụng trong thời gian 
dài (Harrison and Berges, 2005) 
2.2.2. Điều kiện nuôi cấy 
Tảo được nuôi theo phương pháp 
nuôi cấy mẻ bán liên tục (Wood et al., 
2005) trong bình tam giác 250 ml với 
125 ml môi trường. Cường độ ánh sáng 
60 ± 5 µmol/m2/s, chu kì sáng: tối 12: 12, 
nhiệt độ 26 ± 2 oC. Các thí nghiệm được 
bố trí trong điều kiện nuôi cấy lỏng tĩnh 
và lỏng lắc với cường độ 60 vòng/phút. 
2.2.3. Quan sát hình thái tế bào 
Chaetoceros subtilis var. abnormis 
Proschkina-Lavrenko được quan sát mỗi 
ngày dưới kính hiển vi quang học. 
2.2.4. Xác định mật độ tế bào và điều 
kiện nuôi cấy thích hợp 
Mật độ tế bào trong hai điều kiện 
nuôi cấy lỏng tĩnh và lỏng lắc được xác 
định thông qua việc đếm số lượng tế bào 
hàng ngày. 3 ml mẫu được lấy mỗi ngày 
và được cố định bằng lugol. Bổ sung lại 
bằng môi trường f/2 tương đương lượng 
mẫu đã lấy. Số lượng tế bào được đếm 
bằng buồng đếm hồng cầu có độ sâu 0,1 
mm, diện tích ô vuông 1 mm2. Mật độ tế 
bào được tính theo công thức Guillard và 
Sieracki (2005). 
Các mật độ tế bào xuất phát được 
khảo sát là 2.500 tb/ml, 5.000 tb/ml, 
10.000 tb/ml và 20.000 tb/ml. 
2.2.5. Xác định đường cong tăng trưởng 
Đường cong tăng trưởng được xác 
định thông qua mật độ tế bào đếm hàng 
ngày. 
3. Kết quả 
3.1. Hình thái tế bào 
Tạp chí KHOA HỌC ĐHSP TPHCM Số 30 năm 2011 
_____________________________________________________________________________________________________________ 
 126
3.1.1. Hình thái tế bào Chaetoceros 
subtilis var. abnormis Proschkina-
Lavrenko trong điều kiện nuôi cấy lỏng 
tĩnh 
Ở hai mật độ tế bào xuất phát 2.500 
tb/ml và 5.000 tb/ml, chuỗi tế bào dài 
khoảng 5 – 10 tb/chuỗi từ ngày thứ 3 đến 
ngày thứ 6. Sắc thể của tế bào đậm màu 
và chiếm khoảng 1/2 thể tích tế bào (ảnh 
3.1, 3.2). 
Ở hai mật độ tế bào xuất phát 
10.000 tb/ml và 20.000 tb/ml, hình thái tế 
bào và sắc thể tương tự như ở hai mật độ 
trên. Tuy nhiên, có sự hình bào tử nghỉ từ 
ngày thứ 3 đối với mật độ tế bào xuất 
phát 10.000 tb/ml và từ ngày thứ 1 đối 
với mật độ tế bào xuất phát 20.000 tb/ml 
(ảnh 3.3, 3.4). 
3.1.2. Hình thái tế bào trong điều kiện 
nuôi cấy lỏng lắc 
N4 N3 
N6 N5 
30 µm 
Ảnh 3.1. Sự thay đổi hình dạng tế bào 
Chaetoceros subtilis var. abnormis từ 
ngày (N) thứ 3 đến ngày thứ 6 ở mật độ độ 
xuất phát 2.500 tb/ml trong điều kiện nuôi 
cấy lỏng tĩnh 
N3 N4 
N5 N6 
Ảnh 3.2. Sự thay đổi hình dạng tế bào 
Chaetoceros subtilis var. abnormis từ ngày 
thứ 3 đến ngày thứ 6 ở mật độ độ xuất phát 
5.000 tb/ml trong điều kiện nuôi cấy lỏng 
tĩnh 
N5 
N4 N3 
N6 
Ảnh 3.3. Sự thay đổi hình dạng tế bào 
Chaetoceros subtilis var. abnormis từ 
ngày thứ 3 đến ngày thứ 6 ở mật độ độ 
xuất phát 10.000 tb/ml trong điều kiện 
nuôi cấy lỏng tĩnh 
Ảnh 3.4. Sự thay đổi hình dạng tế bào 
Chaetoceros subtilis var. abnormis từ 
ngày thứ 1 đến ngày thứ 4 ở mật độ độ 
xuất phát 20.000 tb/ml trong điều kiện 
nuôi cấy lỏng tĩnh 
30 µm 
30 µm 30 µm 
30 µm 35 µm 
50 µm 25 µm 
25 µm 25 µm 
30 µm 50 µm 
N1 N2 
N3 N4 
50 µm 
50 µm 50 µm 
50 µm 
Tạp chí KHOA HỌC ĐHSP TPHCM Phạm Thị Hồng và tgk 
_____________________________________________________________________________________________________________ 
 127 
Ở hai mật độ tế bào xuất phát 2.500 
tb/ml và 5.000 tb/ml, chuỗi tế bào dài 
khoảng 6 – 12 tb/chuỗi từ ngày thứ 3 đến 
ngày thứ 6. Sắc thể đậm màu và chiếm 
toàn bộ thể tích tế bào từ ngày thứ 3 đến 
ngày thứ 4, chiếm khoảng 1/2 thể tích tế 
bào từ ngày thứ 5 đến ngày thứ 6 (ảnh 
3.5, 3.6). 
Ở mật độ tế bào xuất phát 10.000 
tb/ml và 20.000 tb/ml, hình thái tế bào và 
sắc thể tương tự như ở hai mật độ xuất 
phát trên. Tuy nhiên, có sự hình bào tử 
nghỉ từ ngày thứ 4 (1 – 2 bào tử/chuỗi) 
đối với mật độ tế bào xuất phát 10.000 
tb/ml và từ ngày thứ 2 (2 – 6 bào 
tử/chuỗi) đối với mật độ tế bào xuất phát 
20.000 tb/ml (ảnh 3.7, 3.8). 
3.2. Đường cong tăng trưởng 
3.2.1. Đường cong tăng trưởng của 
Chaetoceros subtilis var. abnormis 
Proschkina-Lavrenko trong điều kiện 
nuôi cấy lỏng tĩnh 
Ảnh 3.5. Sự thay đổi hình dạng tế bào 
Chaetoceros subtilis var. abnormis từ 
ngày thứ 3 đến ngày thứ 6 ở mật độ độ 
xuất phát 2.500 tb/ml trong điều kiện 
nuôi cấy lỏng lắc 
Ảnh 3.6. Sự thay đổi hình dạng tế bào 
Chaetoceros subtilis var. abnormis từ 
ngày thứ 3 đến ngày thứ 6 ở mật độ độ 
xuất phát 5.000 tb/ml trong điều kiện 
nuôi cấy lỏng lắc 
Ảnh 3.7. Sự thay đổi hình dạng tế bào 
Chaetoceros subtilis var. abnormis từ 
ngày thứ 3 đến ngày thứ 6 ở mật độ độ 
xuất phát 10.000 tb/ml trong điều kiện 
nuôi cấy lỏng lắc 
Ảnh 3.8. Sự thay đổi hình dạng tế bào 
Chaetoceros subtilis var. abnormis từ 
ngày thứ 2 đến ngày thứ 5 ở mật độ độ 
xuất phát 20.000 tb/ml trong điều kiện 
nuôi cấy lỏng lắc 
N3 N4 
N5 N6 
30 µm 
50 µm 30 µm 
30 µm 
N3 50 µm N4 
N5 N6 50 µm 
50 µm 
30 µm 
N3 50 µm N4 
N5 N6 
50 µm 
50 µm 30 µm 
N2 N3 
N4 N5 
50 µm 50 µm 
50 µm 50 µm 
Tạp chí KHOA HỌC ĐHSP TPHCM Số 30 năm 2011 
_____________________________________________________________________________________________________________ 
 128
Mật độ xuất phát 5.000 tb/ml có 
đường cong tăng trưởng hình chữ S điển 
hình, trong khi ở 3 mật độ tế bào xuất 
phát còn lại có pha tăng trưởng không ổn 
định (hình 3.1). 
Cả bốn mật độ tế bào xuất phát đều 
có pha thích nghi một ngày, pha tăng 
trưởng kéo dài 4 ngày và đạt mật độ tế 
bào cực đại ở ngày thứ 5, sau đó đi vào 
pha suy vong ở các ngày tiếp sau (hình 
3.1)
3.2.2. Đường cong tăng trưởng của 
Chaetoceros subtilis var. abnormis 
Proschkina-Lavrenko trong điều kiện 
nuôi cấy lỏng lắc 
Mật độ xuất phát 2.500 tb/ml và 
5.000 tb/ml, tế bào cho đường cong tăng 
trưởng hình chữ S điển hình. Với 2 mật 
độ xuất phát 10.000 tb/ml và 20.000 
tb/ml, đường cong tăng trưởng không 
điển hình với pha suy vong không ổn 
định (hình 3.2). 
Cả bốn mật độ tế bào xuất phát đều 
có pha thích nghi 1 ngày, pha tăng trưởng 
kéo dài 3 ngày và đạt mật độ tế bào cực 
đại ở ngày thứ 4, sau đó đi vào pha suy 
vong ở các ngày tiếp sau (hình 3.2). 
Hình 3.1. Đường cong tăng trưởng của Chaetoceros subtilis var. abnormis 
Proschkina -Lavrenko trên môi trường f/2 ở các mật độ tế bào xuất phát khác nhau 
với điều kiện nuôi cấy lỏng tĩnh 
Tạp chí KHOA HỌC ĐHSP TPHCM Phạm Thị Hồng và tgk 
_____________________________________________________________________________________________________________ 
 129 
4. Thảo luận 
Trong điều kiện nuôi cấy lỏng tĩnh, 
ở các mật độ tế bào khác nhau có số 
lượng tế bào trong chuỗi thấp, trung bình 
từ 5 -10 tb/chuỗi; thể sắc tố chiếm 
khoảng 1/2 thể tích tế bào từ ngày thứ 3 
đến ngày thứ 6 (ảnh 3.1, 3.2, 3.3, 3.4), 
mật độ tế bào tối đa thấp hơn so với điều 
kiện nuôi cấy lỏng lắc (hình 3.1, 3.2). 
Điều kiện nuôi cấy lỏng tĩnh đã gây ra sự 
lắng đọng của các tế bào tảo, làm cho tảo 
không tiếp xúc đầy đủ với ánh sáng và 
chất dinh dưỡng, sự trao đổi khí trong 
môi trường nuôi cấy và không khí kém 
và gây ra sự phân tầng nhiệt trong cột 
nước (Lavens và Sorgeloods, 1996). 
Trong khi đó, với điều kiện nuôi 
cấy lỏng lắc ở các mật độ tế bào khác 
nhau có số lượng tế bào trong chuỗi cao 
hơn, trung bình 6 – 12 tb/chuỗi; sắc thể 
đậm màu và chiếm toàn bộ thể tích tế bào 
từ ngày thứ 3 đến ngày thứ 4, chiếm 
khoảng 1/2 thể tích tế bào từ ngày thứ 5 
đến ngày thứ 6 (ảnh 3.5, 3.6, 3.7, 3.8) và 
mật độ tế bào qua các ngày cao hơn so 
với điều kiện nuôi cấy lỏng tĩnh (hình 
3.1, 3.2). Điều kiện này đã gây ra sự xáo 
trộn cột nước, ngăn chặn sự lắng đọng 
của tảo, đảm bảo tất cả các tế bào trong 
quần thể tiếp xúc đều với ánh sáng, các tế 
bào trải qua chiều dài của chu kỳ sáng-tối 
một cách đầy đủ, phân phối đều chất dinh 
dưỡng và giảm các gradient tại bề mặt 
của các tế bào, giúp loại bỏ oxi quang 
hợp tạo ra, tránh sự phân tầng nhiệt trong 
cột nước, cải thiện sự trao đổi khí giữa 
môi trường nuôi cấy và không khí, cung 
cấp nguồn carbon ở dạng carbon dioxide 
cho quang hợp ở tảo. Ngoài ra, sự sự xáo 
trộn làm bổ xung carbon dioxide giúp 
chống lại sự thay đổi pH của môi trường 
đó là sự cân bằng CO2/HCO3- (Lavens và 
Sorgeloods, 1996). Chính điều này đã 
giúp cho tế bào vi tảo Chaetoceros 
subtilis var. abnormis Proschkina-
Lavrenko có được hình thái, sắc thể và sự 
tăng trưởng tốt hơn so với điều kiện nuôi 
cấy lỏng tĩnh. 
Theo Richmond (2004), ở mật độ tế 
bào Chlorella cao nhất là 2,33 g/l tạo ra 
Hình 3.2. Đường cong tăng trưởng của Chaetoceros subtilis var. abnormis Proschkina-Lavrenko 
trên môi trường f/2 ở các mật độ xuất phát khác nhau với điều kiện nuôi cấy lỏng lắc 
Tạp chí KHOA HỌC ĐHSP TPHCM Số 30 năm 2011 
_____________________________________________________________________________________________________________ 
 130
gradient ánh sáng cao nhất trong các bình 
nuôi, tốc độ xáo trộn tăng làm cường độ 
quang hợp của tế bào tăng lên 50%. 
Trong thí nghiệm với mật độ tế bào xuất 
phát 5.000 tb/ml, điều kiện lỏng lắc đã 
thích hợp, giúp tảo sử dụng hiệu quả bức 
xạ ánh sáng chiếu vào môi trường và 
nguồn dinh dưỡng trong môi trường, vì 
vậy hình thái tế bào và thể sắc tố của tế 
bào ở mật độ xuất phát này tốt hơn so với 
các mật độ tế bào xuất phát khác. 
Với mật độ tế bào xuất phát 10.000 
tb/ml và 20.000 tb/ml ở cả hai điều kiện 
nuôi cấy đều gây ra hiện tượng hình 
thành bào tử nghỉ với mật độ cao (ảnh 
3.3, 3.4, 3.7, 3.8). Nguyên nhân, ở hai 
mật độ tế bào cao này làm tăng hiệu quả 
sử dụng chất dinh dưỡng trong quá trình 
tăng trưởng gây ra sự suy giảm nhanh 
chóng dinh dưỡng. Theo Kuwata et al. 
(1993), sự thiếu hụt nitrogen và phosphor 
trong môi trường dẫn đến sự hình thành 
bào tử nghỉ; ngoài ra, nồng silicic acid 
cũng bị giảm mạnh trong cả pha tăng 
trưởng và hình thành bào tử nghỉ. 
5. Kết luận 
Sự tăng trưởng của Chaetoceros 
subtilis var. abnormis Proschkina-
Lavrenko trên môi trường f/2 ở các mật 
độ tế bào xuất phát khác nhau với điều 
kiện nuôi cấy lỏng lắc cho kết quả tốt hơn 
so với điều kiện nuôi cấy lỏng tĩnh. 
Điều kiện nuôi cấy lỏng lắc giúp 
tảo tăng trưởng nhanh hơn (đạt mật độ tế 
bào cực đại ở ngày thứ 4 thay vì ngày thứ 
5 ở điều kiện nuôi cấy lỏng tĩnh) và sinh 
khối tối đa của quần thể lớn hơn (150.000 
tb/ml thay vì 80.000 tb/ml). 
Mật độ tế bào xuất phát 5.000 tb/ml 
trong điều kiện nuôi cấy lỏng lắc cho kết 
quả tốt nhất. 
Có hiện tượng hình thành bào tử 
nghỉ ở ngày thứ 2 và thứ 3 ở các mật độ 
tế bào xuất phát cao 10.000 tb/ml và 
20.000 tb/ml trên cả hai điều kiện nuôi 
cấy.
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
1. Nguyễn Thanh Mai, Trịnh Hoàng Khải, Đào Văn Trí, Nguyễn Văn Hùng, (2009), 
“Nghiên cứu phân lập, nuôi cấy in vitro tảo silic nước mặn Chaetoceros calcitrans 
Paulsen, 1905 và ứng dụng sinh khối tảo làm thức ăn cho tôm he chân trắng 
(Penaeus vannamei )”, Science & Technology Development, vol. 12 (13), pp. 28 – 
36. 
2. Andersen R. A., Kawachi M. (2005), Traditional microalgae isolation techniques, 
In: Andersen R. A. (ed.), Algal culturing techniques, Elsevier Academic Press, pp. 85 
– 100. 
3. Chisti Y. (2007), “Biodiesel from microalgae”, Biotechnology Advances, vol. 25, pp. 
294 – 306. 
4. Chotipuntu P. (2005), “Marine Diatom (Chaetoceros calcitrans) as a Monospecies 
Diet for Conditioning Oyster (Crassostrea belcheri Sowerby) Broodstock”, Walailak 
J Sci & Tech, vol. 2(2), pp. 201-207. 
5. Guillard R. R. L. (2005), Purification methods for microalgae, In: Andersen R. A. 
(ed.), Algal culturing techniques, Elsevier Academic Press, pp. 117 – 133. 
Tạp chí KHOA HỌC ĐHSP TPHCM Phạm Thị Hồng và tgk 
_____________________________________________________________________________________________________________ 
 131 
6. Guillard R. R. L. and Sieracki M. S. (2005), Counting cells in cultures with the light 
microscope, In: Andersen R. A. (ed.), Algal culturing techniques, Elsevier Academic 
Press, pp. 239 -253. 
7. Harrison P. J. and Berges J. A. (2005), Marine culture media, In: Algal culturing 
techniques, Elsevier Academic Press, pp. 21 – 35. 
8. Kuwata A., Hama T. and Takahashi M. (1993), “Ecophysiological characterization 
of two life forms, resting spores and resting cells, of a marine planktonic diatom, 
Chaetoceros pseudocurvisetus, formed under nutrient depletion”, Marine Ecology 
Progress Series, vol. 102 (30), pp. 245 – 255. 
9. Lavens P. and Sorgeloods P. (1996), Manual on the production and use of live food 
for aquaculture, Fao Fisheries Technical Paper, vol. 361, pp. 10 – 30. 
10. Richmond A. (2004), Handbook of Microalgal Culture, Blackwell Science Ltd., pp. 
125 – 178. 
11. Sunlu F. S., Kutlu B. and Buyukisik H. B. (2010), “Comparison of Growth Kinetics 
of Chaetoceros gracilis Isolated from Two Different Areas in the Aegean Sea (The 
Bay of Izmir and the Homa Lagoon)”, Journal of Animal and Veterinary Advances, 
vol. 9 (13), pp. 1796-1803. 
12. Tomas C. R., Hasle G. R., Steidinger K. A., Syvertsen E. E., Jangen K. (1996), 
Identifying marine diatoms and dinoflagellate, Academic Press, Inc., pp. 28 – 240. 
13. Wood A. M., Everroad R. C. and Wingard L. M. (2005), Measuring growth rates in 
microalgal cultures, In: Andersen R. A. (ed.), Algal culturing techniques. Elsevier 
Academic Press, pp. 256 – 287. 
(Ngày Tòa soạn nhận được bài: 10-5-2011; ngày chấp nhận đăng: 02-6-2011)