Bài giảng Hóa sinh động vật - Chương V: Chuyển hoá carbohydrate ở động vật

CHƯƠNG V: CHUYỂN HOÁ 
CARBOHYDRATE Ở ĐỘNG VẬT
NỘI DUNG
I. QUÁ TRÌNH TIÊU HOÁ VÀ HẤP THU CARBOHYDRATE
1.1. Tiêu hoá và hấp thu carbohydrate ở động vật dạ dày đơn 
1.2. Tiêu hoá và hấp thu carbohydrate ở động vật nhai lại
II. CHUYỂN HOÁ GLYCOGEN
2.1.Tổng hợp glycogen
2.2. Phân giải glycogen
III. SỰ CHUYỂN HOÁ TRUNG GIAN CỦA GLUCOSE
3.1. Quá trình phân giải yếu khí glucose
3.2. Quá trình phân giải hiếu khí glucose
3.3. Vòng pentosephosphate
IV. CHUYỂN HÓA ACID BÉO BAY HƠI
I. TIÊU HÓA VÀ HẤP THU CARBOHYDRATE
ĐV DẠ DÀY ĐƠN ĐV NHAI LẠI
CARBOHYDRATE trong
thức ăn
ENZYME tiêu hóa Lên men
ACID BÉO bay hơi
trong dạ cỏ
GLUCOSE trong ruột non
Hấp thu vào hệ thống
tuần hoàn
Tiêu hóa carbohydrate ở động vật 
dạ dày đơn
Vị trí Enzyme Loại carbohydrate
Miệng Amylase Tinh bột Maltose Sucrose Lactose
Dạ dày (amylase 
nước bọt)
Dextrin Maltose
Ruột non Amylase 
tuyến tụy
Maltose
Glucose +
Glucose
Fructose +
Glucose
Galactose +
Glucose
Ruột già Vi sinh vật lên men cellulose
Tiêu hóa carbohydrate ở ruột non
Tinh bột Maltose 2 Glucose
 -amylase
Oligo-1,6-glucosidase Maltase
 -glucosidase
Sucrose Fructose Glucose
 -glucosidase
sucrase
+
Lactose Galactose Glucose
 -glucosidase
lactase
+
Chú ý: loài nhai lại không có sucrase; gia cầm
không có lactase
Hấp thu carbohydrate ở động vật 
dạ dày đơn
• Ngoại trừ động vật sơ sinh (24h đầu), 
disaccharide, oligosaccharide và polysacchcaride 
đều không được hấp thu. 
• Monosaccharide được hấp thu chủ yếu ở tá 
tràng và không tràng.
– Một phần rất nhỏ được hấp thu ở dạ dày và ruột già.
Ruột non
CARBOHYDRATE MONOSACCHARIDE
Vận chuyển
tích cực
Tĩnh mạch cửa
GAN
Vào hệ tuần hoàn
và đến các cơ quan
Cơ chế hấp thu
• Glucose và galactose được vận chuyển tích
cực thông qua hệ thống:
– Sodium-Glucose transporter 1 (SGLT 1).
– Phụ thuộc vào bơm Na+/K+ ATPase.
• Fructose được khuếch tán đơn giản qua kênh
GLUT 5.
Tóm tắt đặc điểm tiêu hóa và hấp thu
carbohydrate ở động vật dạ dày đơn
• Bao gồm tinh bột, glycogen, sucrose, lactose, maltose, 
glucose, fructore.
• Polysaccharide được tiêu hóa thành monosaccharide.
• Monosaccharide được hấp thu theo cơ chế vận
chuyển tích cực (glucose, galactose) hoặc khuếch tán
đơn giản (fructose) và tới gan.
• Glucose vận chuyển tới tế bào cần tiêu tốn năng
lượng. Tốc độ vận chuyển phụ thuộc vào insulin.
Tiêu hóa carbohydrate ở loài nhai lại
• Carbohydrate được tiêu hóa bằng quá trình lên 
men trong dạ cỏ.
• Hầu hết carbohydrate được lên men bởi vsv 
sau đó được tiêu hóa bằng enzyme ở ruột non.
– Một vài dạng carbohydrate “by pass” được chuyển 
thẳng tới ruột non và được tiêu hóa tại đây.
– Loài nhai lại không có amylase trong nước bọt 
nhưng lại có rất nhiều amylase trong tuyến tụy để 
tiêu hóa tinh bột.
Dietary Non-stractural
Carbohydrates (NSC)
Dietary Cell-wall
Carbohydrates (CW)
Dạ cỏ
VFA
Microbial biomasslên men Dạ cỏlên men
polysaccharides
vi sinh vậtUndegraded
NSC
Undegraded
CW
Ruột non Ruột non
Ruột già Ruột già
VFA
Microbial biomass
(not used by the animal)
lên men lên men
Glucose
tiêu hoá
Faeces
Undegraded
NSC
Undegraded
CW
Tiêu hóa carbohydrate ở loài nhai lại
Volatile Fatty Acids (VFA) – Acid 
béo bay hơi
• Được sản sinh ở dạ cỏ, manh tràng.
• Gồm 3 loại:
– Acetic acid (2C).
– Propionic acid (3C).
– Butyric acid (3C).
Vai trò của VFA
• Acetate:
– Cung cấp năng lượng.
– Cung cấp bộ khung C cho quá trình tổng hợp acid béo ở 
mô mỡ và tuyến vú.
• Propionate:
– Cung cấp năng lượng.
– Tổng hợp glucose.
• Butyrate:
– Cung cấp năng lượng và bộ khung C cho quá trình tổng
hợp acid béo.
– Chuyển hóa thành thể ketone.
• Tỷ lệ các acid béo bay hơi phụ thuộc vào khẩu phần ăn.
Hấp thu VFA
• 70% VFA được hấp thu từ dạ cỏ và dạ tổ ong 
vào máu.
• VFA được hấp thu từ dạ cỏ vào máu theo cơ 
chế khuếch tán thụ động.
– Nồng độ VFA ở tĩnh mạch cửa thấp hơn trong dạ 
cỏ.
• Nồng độ VFA: 
– Dạ cỏ 50-150 mM
– Tĩnh mạch cửa 1-2 mM
– Tuần hoàn ngoại vi 0.5-1 mM
• Tốc độ hấp thu VFA tăng khi pH thấp.
Hấp thu VFA
• Tốc độ hấp thu butyrate > propionate > acetate.
• Thức ăn tinh có tốc độ hấp thu nhanh hơn do:
– Lên men nhanh hơn – VFA được giải phóng nhiều
hơn.
– pH thấp.
– Kích thích sự phát triển của các lông nhung.
II. CHUYỂN HOÁ GLYCOGEN
2.1.Tổng hợp glycogen
• Diễn ra ở hầu hết các mô bào của động vật đặc 
biệt là ở gan và cơ vân.
• Ở gan: glycogen đóng vai trò dự trữ glucose, 
đảm bảo mức hằng định glucose trong máu.
• Ở cơ: glycogen glucose (theo con đường 
đường phân) ATP cho cơ hoạt động.
• Quá trình tổng hợp glycogen trải qua 3 giai 
đoạn:
Tổng hợp glycogen
Giai đoạn 1: quá trình tổng hợp bắt đầu từ 
glucose-6-phosphate là sản phẩm phosphoryl hoá 
glucose xúc tác bởi hexokinase (gan) và glucokinase (cơ)
Giai đoạn 2: đây là phản ứng 
then chốt nhất của quá trình 
tổng hợp glycogen. Phản ứng 
tạo UDP-glucose (UDPG).
Tổng hợp glycogen
• Giai đoạn 3:
• UDPG chính là chất cho gốc glucosyl trong quá trình 
tổng hợp glycogen.
• Trường hợp không có gốc glycogen sẵn:
– Glycogen synthase vận chuyển gốc glucosyl từ 
UDPG tới gắn vào đầu không khử (C-4) của 1 
phân tử glycogen có n gốc glucose, giải phóng 
UDP.
– Sự gắn này bằng lk -1,4 glucoside, nghĩa là tạo 
ra glycogen có (n+1) gốc glucose.
Tổng hợp glycogen
Tổng hợp glycogen
Tổng hợp glycogen
• Giai đoạn 3:
• Khi tạo được thêm 6 phân tử glucose thi 
enzyme gắn nhánh có tác dụng cắt đứt lk -
1,4 glucoside của đoạn glycogen vừa tạo 
thành gắn vào nhóm OH (C-6) của gốc 
glucose trên cùng một chuỗi hay khác 
chuỗi điểm nhánh mới -1,6 glucoside.
Tổng hợp glycogen
2.2. Sự phân giải glycogen
• Ở cơ: khi tế bào hoạt động mạnh glycogen 
 glucose ATP.
• Ở gan: glycogen glucose cung cấp cho 
hoạt động của mọi tế bào và điều hoà hàm 
lượng đường huyết đặc biệt ở thời điểm xa 
bữa ăn.
• Quá trình này có thể chia thành 3 giai đoạn:
Phân giải glycogen
• Giai đoạn 1: thuỷ phân mạch thẳng của 
glycogen
– Phoshorylase cắt gốc glucose tận cùng ở 
đầu không khử của mạch thẳng glycogen 
(phản ứng cắt lk -1,4 
glucoside) glucose-1- phosphate.
– Quá trình này lặp lại cho tới khi chỉ còn 4 
gốc glucose tại mỗi điểm nhánh -1,6 
glucoside thì dừng lại.
Thuỷ phân mạch thẳng của glycogen
Phân giải glycogen
• Giai đoạn 2: Cắt các mạch nhánh của glycogen
• Bốn gốc glucose được loại ra theo một quá trình 
gồm 2 bước:
– Transferase vận chuyển 3 gốc glucose tới một đầu 
không khử cạnh nó và gắn chuỗi lại bằng lk -1,4 
glucoside.
– -1,6 glucosidase cắt gốc glucose còn lại tại điểm 
nhánh -1,6 glucoside glucose dạng tự do.
• Sản phẩm của hai giai đoạn phân giải glycogen là:
– Glucose-1-phosphat (93%)
– Gluose tự do (7%)
Cắt các mạch nhánh của glycogen
Phân giải glycogen
• Giai đoạn 3: Biến đổi glucose-1-phosphate 
thành glucose.
– Ở các tổ chức: glucose-1-phosphate glucose-6-
phosphate đi vào các con đường phân giải.
– Ở gan: phosphatase glucose-6-
phosphate glucose máu cơ quan tổ chức 
khác.
Biến đổi glucose-1-phosphate thành glucose
Các tổ chức khác
GAN
III.SỰ CHUYỂN HOÁ TRUNG GIAN CỦA 
GLUCOSE
• 3.1. Quá trình đường phân
• Trong quá trình này 1 glucose 2 pyruvate và 
năng lượng tự do được giải phóng và dự trữ 
trong ATP và NADH.
• Các giai đoạn của quá trình này đều diễn ra ở 
bào tương.
– Có thể hoạt động ở tế bào trong điều kiện 
có hoặc không có oxy.
– Quá trình đường phân gồm 2 pha:
Quá trình đường phân
• Pha chuẩn bị: gồm 5 phản ứng đầu tiên trong
đó 2ATP được sử dụng và tạo ra 2 phân tử
Glyceraldehyde-3-phosphate (G-3-P).
• Pha nhả năng lượng: gồm 5 phản ứng còn lại
G-3-P tạo ra 2pyruvate đồng thời giải phóng
4ATP và 2NADH.
• Như vậy, quá trình đường phân tạo ra 2ATP và
2NADH+H+.
• 
Các phản ứng của quá trình đường phân
Kết quả của quá trình đường phân
Glucose + 2ATP + 2NAD+ + 4ADP + 4 Pi 
2Pyruvate +2ADP + 2NADH+2H+ + 4ATP +2H2O 
Glucose + 2NAD+ + 2ADP + 2 Pi 
2Pyruvate +2NADH+2H+ + 2ATP +2H2O 
3.2. Các đường hướng chuyển hoá 
tiếp theo của pyruvate
• Chuyển hoá pyruvate trong điều kiện yếm khí
– Lên men lactic.
– Lên men rượu..
• Chuyển hoá pyruvate trong điều kiện hiếu khí
– Pyruvate sẽ được chuyển vào trong ty thể, ở đó bị 
khử carboxyl oxy hoá hoàn tạo thành acetyl CoA 
và được đốt cháy hoàn toàn trong chu trình 
Krebs.
Lên men lactic
VÒNG COREY
Lên men rượu
Chuyển hoá pyruvate trong điều kiện hiếu khí
CHU TRÌNH KREBS
• Quá trình khử carboxyl oxy hoá pyruvate tạo acetyl CoA
• Enzyme: pyruvate dehydrogenase* :
• Pyruvate decarboxylase (E1)
• Dihydrolipoyl transacetylase (E2)
• Dihydrolipoyl dehydrogenase (E3)
• 5 coenzymes
– Thiamine pyrophosphate (TPP) – Vitamin B1
– Flavin adenine dinucleotide (FAD) - Riboflavin
– Coenzyme A (CoA hoặc CoA-SH) - Pantohtenate
– Nicotinamide adenine dinucleotide (NAD+) - Niacin
– Lipoate
Khử carboxyl oxy hoá pyruvate 
tạo acetyl CoA
Hoạt động của 
pyruvate dehydrogenase
Ý nghĩa của chu trình Krebs
Con 
đường
Phản ứng Số ATP, NAD, FADH2
được tạo ra và tiêu tốn
Số ATP 
cuối cùng
Đường
phân
Glucose G-6-P -1ATP -1
F-6-P F-1.6 DP -1ATP -1
(2)GAP (2)1.3-DPG 2NADH 6
(2)1.3-DPG (2) 3-PG 2ATP 2
2PEP 2Pyruvate 2ATP 2
Krebs 2Pyruvate 2Acetyl CoA 2NADH 6
2Isocitrate 2 Ketoglutarate 2NADH 6
2 Ketoglutarat 2Succinyl CoA 2NADH 6
2Succinyl CoA 2Succinate 2ATP 2
2Succinate 2Fumanate 2FADH2 4
2Malate 2Oxaloacetate 2NADH 6
Tổng 38ATP
NADH 3ATP
FADH2 2ATP
38
Shuttle
2
 A
c
e
ty
l 
C
o
A
Ý nghĩa của chu trình Krebs
• Chu trình Krebs cung cấp các tiền chất cho nhiều quá trình 
sinh tổng hợp:
– Tổng hợp amino acid
•
– Tổng hợp đường
• Oxaloacetate Glucose (gluconeogenesis)
– Tổng hợp vòng porphyrin của nhân Hem
• Succinyl-CoA Porphyrin Hem
– Tổng hợp acid béo
• Succinyl-CoA là nguyên liệu khởi đầu trong quá trình 
tổng hợp acid béo
SƠ LƯỢC QUÁ TRÌNH CHUYỂN HOÁ GLUCOSE THEO ĐƯỜNG 
HƯỚNG PENTOSEPHOSPHATE
Glucose+ 12NADP+ + 7H2O + ATP
6CO2 +12NADPH
+ + H+ + ADP + Pi
• Phương trình tổng quát
•Pha oxy hóa
• Pha không oxy hóa
Glucose-6-P +NADP+ + H2O ribulose-5-P + CO2 + 2NADPH
ribose xylulose arabinose heptulose
dihydroxyacetone-P fructose-6-P glucose-6-P
(sugar interconversions)
(transketolase, 2C-units)
Ý nghĩa của con đường pentose 
phosphate
• Các tế bào có sự phân chia mạnh như: tuỷ xương, da, 
tế bào niêm mạc ruột non sử dụng pentose DNA, 
RNA, ATP, các coenzymes: NADH, FADH2 và CoA.
• NADPH cần thiết cho nhiều quá trình sinh tổng hợp
hoặc ngăn cản sự tổn thương tế bào do các gốc 
oxygen gây ra.
• Gan, mô mỡ, tuyến vú (tổng hợp acid béo mạnh) 
hoặc gan, tuyến thượng thận, tuyến sinh dục (tổng 
hợp cholesterol, hormone steroid) cần NADPH.
IV. Chuyển hóa VFA
• Khoảng hơn 50% butyrate được chuyển hóa 
thành β-hydroxybutyric acid trong TB biểu mô 
dạ cỏ.
• 5% propionate chuyển hóa thành lactic acid 
trong TB biểu mô dạ cỏ.
• Acetate được sử dụng để cung cấp năng 
lượng cho các TB trong ống tiêu hóa.
Chuyển hóa acetate
• Acetate (cung cấp năng lượng)
– Acetate  Acetyl CoA  chu trình Krebs  ATP
(10ATP/mole) + 2CO2
• Acetate (tổng hợp acid béo trong mô mỡ)
– Acetate  Acetyl CoA  Acid béo Mỡ 
Glycerol
Glucose
NADPNADPH
Pentose 
phosphate
Chuyển hóa butyrate
• Cung cấp năng lượng
• Byturate  Butyryl CoA  β-hydroxybutyrate 
 Acetyl CoA  chu trình Krebs  ATP (27 
ATP/mole) + 2CO2
• Một số butyrate được sử dụng như là chất 
mồi trong quá trình tổng hợp acid béo mạch 
ngắn.
Chuyển hóa propionate
• Propionate  Proponyl CoA Methylmalonyl 
CoA  Succinyl CoA chu trình Krebs  ATP 
(18ATP/mole) + 2 CO2
VITAMIN B12 GLUCOSE
Hiệu quả năng lượng trong quá 
trình chuyển hóa VFA
ATP/mole Năng lượng trong
ATP
(kcal/mole)
% nhiệt
lượng
Acetate 10 76.0 36.3
Propionate 18 136.8 37.2
Butyrate 27 205.2 39.1
Glucose 38 288.8 42.9
Hiệu quả năng lượng trong quá 
trình chuyển hóa VFA
Cellulose
10 Glucose VFA ATP
(6730 kcal) (5240 kcal (1946 kcal)
60A 28.9%
Starch 30P
10B
Absorbed as glucose ATP
(6730 kcal) (2888 kcal)
42.9%