Giáo trình Hình thái giải phẫu học thực vật (Phần 2)

 76
CHƯƠNG 4 CƠ QUAN SINH DƯỠNG 
Từ khoá 
 - Sinh trưởng sơ cấp 
 - Sinh trưởng thứ cấp 
 - Cơ quan trục 
 - Sự chuyên hóa hướng tâm 
 - Sự chuyên hóa ly tâm 
Tóm tắt nội dung 
Rễ thân lá là cơ quan sinh dưỡng ở thực vật có mạch. Sự phân chia nầy 
thật ra đơn thuần là về lý thuyết vì cơ thể thực vật là thống nhứt về cấu tạo, về sự 
phát triển và tiến hóa. Vì thế thật khó định rõ ranh giới giữa các cơ quan đó. 
 Về mặt phát sinh cá thể, các cơ quan nầy chung nguồn gốc phát triển từ 
hợp tử và sau đó phân hóa từ phôi. Giữa chúng có những điểm tương ứng về cấu 
tạo, nhưng đó chỉ là nét chung nhứt, về chi tiết, do chúng phân bố ở những loại 
môi trường khác nhau và đảm nhận những chức năng chủ yếu khác nhau nên có 
những đặc điểm riêng trong cấu tạo đặc trưng cho mỗi loại cơ quan. 
 Thân và rễ thường được xem như là phần tiếp tục của thân, xếp tiếp theo 
nhau trên một trục thẳng đứng nên hai cơ quan nầy được gọi là cơ quan trục. 
Đoạn thân mang các mầm lá gọi là chồi. Sự hình thành một cách hoàn chỉnh về 
hình thái cũng như về giải phẩu của các cơ quan sinh dưỡng của cây là một quá 
trình tiến hóa thích nghi lâu dài với đời sống trên cạn. 
Yêu cầu đối với sinh viên 
Sau khi nghiên cứu phần nầy, sinh viên có thể: 
 - Giải thích được sự phát triển và tăng trưởng của một thực vật (trong đó 
có rễ, thân, lá) tiêu biểu. 
 - Giải thích sự phát triển và vai trò của lông hút ở rễ. 
 - Vẽ lược đồ thể hiện cấu tạo sơ cấp của một rễ, thân và lá. 
 - Phân biệt giữa rễ và thân song tử diệp trong cấu tạo hậu lập. 
 - Giải thích nguồn gốc nội sinh ở rễ và nguồn gốc ngoại sinh ở thân và lá. 
 - Phân biệt giữa lá đơn và lá kép, các kiểu phiến lá, các dạng gân lá, các 
phụ bộ của lá. 
- Nêu và mô tả chức năng của lá. 
- Phân biệt cấu tạo lá cây C3, cây C4 và cây CAM 
 Trong hướng tiến hoá chuyển lên cạn, thực vật có những thích nghi để 
khai thác nước và muối khoáng trong đất, hấp thu ánh sáng và khí carbonic trong 
không khí để quang hợp và tồn tại trong các điều kiện khô hạn. Các chức năng 
sống trên được hệ rễ dưới đất và hệ thân cành mang lá trong không khí thực 
hiện. Các cấu trúc nầy dựa vào nhau và thúc đẩy nhau cùng tồn tại, thiếu hệ nầy 
thì hệ kia không thể phát triển. Nếu không có ánh sáng, thân non và lá không 
quang hợp được thì hệ rễ sẽ không nhận được các chất hữu cơ để dinh dưỡng và 
cây sẽ bị chết; ngược lại thân cây và tán lá luôn lệ thuộc vào nước và muối 
khoáng mà hệ rễ hấp thụ. 
H.4.1. Sơ đồ cấu tạo một cây có hoa song tử diệp 
A. HỆ THỐNG RỄ 
Rễ là cơ quan sinh dưỡng mọc bên dưới đất của cây, có nhiệm vụ hấp thu 
nước và muối khoáng đồng thời vận chuyển các chất nầy đi khắp trong cây. 
Ngoài ra, rễ còn giữ chặt cây trong đất giúp cho cây đứng vững do hệ thống của 
rễ cây thường phân nhánh rất nhiều; một số rễ còn là cơ quan dự trữ chất dinh 
dưỡng, một số loài rễ khác tham gia vào việc sinh sản dinh dưỡng. Rễ còn hấp 
thu một phần nhỏ oxigen trong đất. 
Rễ, thân và lá là đặc sắc của thực vật có mạch (Cormophyta), chỉ trừ có 
Đài thực vật (Rêu) là không có rễ nên nhóm nầy còn có tên là Arrhizophyta. Các 
cỏ thủy sinh mọc chìm trong nước như (Ceratophyllum) và bèo cám (Wolffia) là 
những cây có hoa duy nhứt không có rễ. Bèo tai chuột (Salvinia) không có rễ 
nhưng có lá chìm làm thành rìa mịn trông giống rễ. 
Mặc dù thực vật là bất động nhưng chúng cũng tham gia hầu hết mọi hoạt 
động sinh lý đặc biệt là bên dưới đất. Rễ cũng cần thiết để thực vật phát triển và 
quang hợp mà hàng năm rễ được tạo ra thường sử dụng hết hơn 1/2 năng lượng 
của chính thực vật tạo ra. 
Đặt vấn đề: 1. Vì sao sự hiểu biết của chúng ta về cấu tạo và sự phát triển của rễ 
ít hơn sự hiểu biết của chúng ta về cấu trúc và sự tăng trưởng của thân? 
 77
 2. Liệt kê 6 loại cây có rễ dự trữ, nêu đặc tính cấu tạo của mỗi loại rễ 
đó. 
 3. Trong môi trường ngập mặn, nồng độ muối bên ngoài môi trường 
bằng hay khác nồng độ muối trong cây? Tại sao? 
1. HÌNH THÁI BÊN NGOÀI CỦA RỄ 
Câu hỏi: 1. Rễ cây quan trọng thế nào trong đời sống con người? 
 2. Mô tả cấu tạo, nguồn gốc và sự quan trọng của bao đầu rễ. 
 Hình thái bên ngoài và cấu tạo bên trong của rễ r t đa dạng, nó phụ thuộc vào 
chức năng sinh lý của cây và thích ứng với môi trường c
cây thường phân nhánh rất nhiều và mọc sâu vào trong đ
quá 1m có đến 14 triệu rễ con với tổng chiều dài khoảng 
1.1. Các phần của rễ 
Rễ có khả năng phân nhánh cho ra các rễ bên nên
diện tích bề mặt của rễ rất lớn giúp rễ tăng cường diện tíc
hút nước. Rễ thường có hình trụ hơi nhọn đầu, phát triển 
mất đi khoảng 10.000 tế bào do chúng đi xuyên qua đất v
Quan sát dọc một rễ từ dưới lên trên, ta thấy rễ
1.1.1. Chóp rễ (root cap) 
 Là một bao trắng nằm ở đầu rễ, có nhiệm vụ b
mọc sâu xuống. Chóp rễ do nhiều lớp tế bào, lớp ng
nhiều lớp bên trong được thành lập. Chóp rễ cũng tạo
chất nhựa bảo vệ đầu rễ không bị khô giúp cho rễ đi 
nó cũng còn giúp cả việc hấp thu nước và chất dinh dư
1.1.2. Vùng phân sinh 
 Nằm ngay trên chóp rễ, chính ở vùng nầy, các
phân cắt để cho nhiều tế bào mới. 
1.1.3. Vùng tăng trưởng 
 Vùng nầy dài vài mm và láng, đó là vùng m
chuyên hóa và làm cho rễ dài ra. 
1.1.4. Vùng lông hút / lông rễ 
 Trong vùng nầy các tế bào trưởng thành và 
biệt hóa, vùng nầy còn là vùng lông hút vì đây là 
nơi có nhiều lông rễ nhỏ nhô ra từ các tế bào căn 
bì. Các lông này được sinh ra ở vùng bên dưới, 
lông dài ra khi đi dần lên trên, và cuối cùng lông sẽ 
rụng. Tế bào lông hút là tế bào sống có tế bào chất, 
nhân ở đầu lông và một thủy thể to. Lông hút 
phong phú và duy nhứt ở thực vật, đảm nhận nhiệm 
vụ 
hấp thu nước và muối khoáng cho cây, các lông hút 
còn có nhiệm vụ đồng hóa các chất mà chúng hấp ấ
hung quanh. Hệ thống của rễ 
ất. Ví dụ ở cây lúa cao không 
600km. 
 tuy rễ có thể tích nhỏ nhưng 
h tiếp xúc với đất và dễ dàng 
rất nhanh chóng và mỗi ngày 
à mọc sâu xuống bên dưới. 
 có các phần sau: 
ảo vệ đầu rễ lúc rễ chen đất 
oài tróc đi và mất trong lúc 
 ra dịch nhầy (mucigel), là 
xuyên qua đất dễ dàng hơn, 
ỡng trong đất. 
 tế bào của mô phân sinh sẽ 
à tế bào lớn lên, bắt đầu 
78
 79
thu; ngoài ra nhờ có lông hút mà diện tích bề 
mặt hấp thu trên rễ được gia tăng rất lớn. 
Chót của lông hút có chất nhầy giúp cho lông hút 
dính chặt vào trong đất. 
 Chiều dài của vùng lông hút không thay 
đổi, do các lông hút mới thành lập luôn nằm 
bên dưới,càng đi lên bên trên, lông rễ càng 
dài ra và saucùng sẽ rụng đi. Người ta ước 
tính ở rễ lúacó khoảng 14 tỉ lông hút với tổng 
cộng diện tích bề mặt hơn 400m2 
Vùng của tế bào trưởng thành ở rễ cũng là nơi mô sơ cấp như căn bì, nhu mô vỏ phát triển 
H.4.2. Các phần của rễ 
 (A) chóp rễ, (B) vùng tăng trưởng 
 (C) Vùng lông hút, (D) Vùng tẩm suberin 
1.1.5. Vùng tẩm suberin 
 Vùng nầy trống và không láng, nằm bên trên vùng lông hút và là vùng 
lông hút đã rụng đi. Tầng tế bào bên dưới lông hút lộ ra và vách tế bào bị tẩm 
suberin nên được gọi là tầng tẩm suberin. Vùng nầy không hấp thu các chất dinh 
dưỡng được nữa vì vách tế bào không thấm; người ta cho rằng chính sự tẩm 
suberin vào vách tế bào làm cho lông hút rụng. Sau vùng lông hút, rễ chia nhánh 
và phân chia ra rễ con (rễ thứ cấp). Từ chóp rễ đi lên, rễ gia tăng đường kính và 
sau cùng rễ tiếp giáp với thân ở cổ rễ. 
 Ở các rễ cây song tử diệp, rễ mọc to ra và tầng dưới lông thay vì tẩm 
suberin lại hoạt động như một tượng tầng, đó là tượng tầng sube nhu bì và cho ra 
bên ngoài là mô sube (mô che chở thứ cấp), trên mô nầy cũng có các bì khổng. 
1.2. Các kiểu rễ 
Câu hỏi: Mô tả cấu tạo và nguồn gốc của lông hút. Lông rễ có giống như mao 
trạng ở ruột người hay không? Tại sao? Điều gì là quan trọng của lông hút? 
1.2.1. Rễ chính (cái) và rễ bên 
Ví dụ: rễ xoài, mận  Rễ cái (chính) mọc từ phôi (mầm) và mọc thẳng từ 
trên xuống đất (địa hướng động); nơi tiếp giáp sát với phần trên mặt đất là gốc 
(rễ), phần bên trên của rễ chính nối liền với trụ dưới lá mầm. Trên rễ chính đầu 
tiên mọc từ cây mầm gọi là rễ sơ cấp (primary root) trên một gốc rễ to, hình 
thành phần lớn khối lượng của rễ và vẫn còn hiện diện suốt đời sống của thực 
vật; rễ chính phát triển nhanh và đâm sâu xuống, gia tăng sự nâng đở và cho phép 
thực vật sử dụng vật chất nằm sâu bên trong đất. Rễ chính có thể sâu đến 53m 
dưới đất. 
Rễ chính phân nhánh thành những rễ bên hay rễ thứ cấp (secondary root) 
và hệ thống rễ được thành lập, rễ mới mọc (non nhất) luôn ở gần đầu rễ ngày 
càng nhỏ hơn và mọc ngang hay xiên. Rễ bên có nguồn gốc nội sinh. 
 Hệ rễ có rễ chính phát triển mạnh, các rễ bên (rễ phụ) phát triển ngày càng 
nhỏ, nhiều, gọi là hệ rễ trụ (taproot system), sự sinh trưởng thứ cấp ở đây đặc biệt 
quan trọng là đặc tính của hệ rễ các cây đại mộc, cây thân cỏ của hầu hết lớp 
song tử diệp và của nhiều cây Hột trần. 
1.2.2. Rễ chùm (rễ bó) / hệ thống rễ sợi (a fibrous root system) 
 Ở nhiều cây họ Lúa (Poaceae), họ Dừa (Palmae)  và hầu hết các cây lớp 
đơn tử diệp, rễ chính thường hoại đi từ trong mầm hay có đời sống ngắn, thân 
cho ra nhiều rễ gần bằng nhau và có thể phân nhánh hay không. Rễ các cây này 
thường không có sự sinh trưởng thứ cấp nên thường tương đối đồng đều về kích 
thước và giống nhau về hình dạng. Hệ thống rễ sợi mọc tương đối cạn, thường 
phát triển rộng lớn nằm gần trên bề mặt đất và ngăn chận sự bào mòn phần bên 
dưới gốc thân. 
1.2.3. Rễ bất định (adventitious roots) 
 Nhiều loài thân bò như (rau má, rau muống), thân ngầm (ngải hoa, cỏ cú), 
thân khí sinh (da, mía) mang nhiều rễ ở mắt của thân và được gọi là rễ bất định. 
Rễ bất định cũng có thể mọc từ kẽ răng của lá (lá trường sanh Kolanchoe). 
 Thường các rễ bất định là các rễ bó, trên đó có thể mang các rễ phụ nhỏ 
hơn. Rễ bất định ở dứa gai (Pandanus) to và mọc ở phần đáy của thân làm thành 
những cột chống thân trên bùn. Ở các cây da (Ficus), rễ bất định nảy sinh từ trên 
nhá h cao, lúc đầu nhỏ và có dạng rễ bó; khi đụng đất, rễ ấy phù to và mang rễ 
phụ rên đó; trường hợp này cũng gặp ở rễ đước. 
 n
 t 
1.2.4. Các kiểu rễ theo đặc tính sinh trưởng 
80
 81
 Hình thái của hệ rễ cũng như chiều ăn sâu và lan rộng của rễ phụ thuộc vào đặc 
tính của từng cây, điều kiện sống và do các tác động của môi trường lên sự sinh 
trưởng của hệ rễ. Tùy theo đặc tính sinh trưởng có thể phân biệt ba kiểu hệ rễ: 
 - Hệ rễ phát triển về chiều sâu cả rễ chính và rễ bên; hệ rễ phát triển theo 
chiều ngang do rễ bên và rễ phụ, còn rễ chính thì chết đi; hệ rễ phát triển về cả hai 
hướng sâu và ngang, đây là kiểu tốt nhất giúp cho cây sử dụng được khối đất lớn. 
 - Trong mỗi quần thể, thành phần và số lượng các loài cây cỏ mọc trong 
đó là do ảnh hưởng của các điều kiện bên ngoài cũng như do quan hệ tương hổ về 
mặt sinh thái, trong đó tính chất của đất và lớp dưới của đất có vai trò quan trọng. 
Các loài chung sống được với nhau trong quần thể là nhờ vào các kiểu rễ cây 
phát triển không tranh nhau phần chất dinh dưỡng trong môi trường. 
 - Loại đất và độ màu mỡ, độ ẩm  đều có ảnh hưởng lớn đến sự phát triển 
của hệ rễ. Rễ những cây sống trong điều kiện khô hạn như sa mạc, những nơi đất 
cát ít nước, rễ chỉ phát triển theo lớp đất mặt để hấp thu nước mưa ít ỏi, có khi 
lan đến 20m về chiều dài, hoặc rễ phát triển rất sâu để tìm nguồn nước mạch, và 
cũng có khi rễ phát triển theo cả hai hướng để tận dụng nguồn nước. 
1.3. Biến thái của rễ 
Câu hỏi: 1. Liệt kê 4 loại rễ do sự biến thái và nhiệm vụ của chúng. 
 2. Liệt kê và mô tả các cách mà vi sinh vật đất (vi khuẩn, nấm, tảo), côn trùng, gậm 
 nhấm, giun và các sinh vật khác quan trọng trong sự tăng trưởng của thực vật. 
 Do phát triển ở những môi trường khác nhau, rễ có thể thay đổi hình dạng 
và cấu tạo để thực hiện những chức năng đặc biệt; sự biến thái của rễ có sự tham 
gia của trụ trên lá mầm và trụ dưới lá mầm; gồm các dạng: 
1.3.1. Rễ củ 
 Về mặt hình thái, rễ củ thường được phân chia: đầu là phần trên của rễ củ 
có mang các lá xếp thành hình hoa thị có thể được hình thành từ trụ trên lá mầm, 
cổ có thể phát triển từ trụ trên lá mầm hoặc một phần trụ trên và dưới lá mầm. 
 Rễ chính phát triển từ rễ mầm hoặc phần trụ dưới lá mầm. Trên rễ chính 
nầy mang nhiều rễ bên. Rễ củ phát triển như cơ quan dự trữ của cây sống hai năm 
(cây nhị niên) và năm thứ hai, từ trên rễ sẽ phát triển một thân mang hoa. Ví dụ: 
rễ củ có thể phát triển từ rễ chính như cà rốt, củ cải  hoặc có thể phát triển từ rễ 
bên như khoai lang, mì,  
1.3.2. Rễ chống và phế căn 
* Rễ chống còn gọi rễ cà kheo, là đặc tính của rễ sống trong vùng ngập mặn thủy triều 
lên xuống ven biển. Rễ phụ mọc tua tủa từ thân hay cành hình vòng cung và cắm 
xuống đất làm thành hệ thống rễ chống nâng đỡ cho cây đứng vững trong môi trường 
"đất không có chân" và thường xuyên ngập. Gặp ở các cây họ Đước 
(Rhizophoraceae) như đước (Rhizophora mucronata), vẹt (Bruguiera gymnorhiza) họ 
Verbenaceae, vỏ dà (Ceriop roxburghiana), bần (họ Sonneratiaceae)  
* Phế căn là rễ chuyên hóa mọc ngoi lên khỏi mặt nước hay đất ra ngoài không 
khí để hô hấp, đặc trưng cho thực vật sống vùng đầm lầy có nhiều bùn nên rễ khó 
hấp thu được không khí. Thường thấy ở cây bụt mọc (Taxodium distichum), 
những cây của rừng ngập mặn như bần (Sonneratia), sú, vẹt (Bruguiera) 
1.3.3. Rễ trong không khí 
H.4.4. Các dạng biến thái của rễ 
B. Rễ hô hấp, C. Rễ chống, D. Rễ không khí ở cây phong lan, E. Rễ mút ở cây tầm gởi. 
* Rễ hút (giác mút) thấy ở rễ của tơ xanh (Cassytha), tơ hồng (Cuscuta) mọc 
trên thân phía giáp với cây chủ, khi đụng cây chủ sẽ tiết ra phân hóa tố làm tan 
mô của cây chủ, xoi các bó libe gỗ và vào đến tủy. Các rễ ấy hút nhựa nguyên 
(cây bán ký sinh) hay hút nhựa luyện (cây toàn ký sinh). 
* Rễ bám gặp ở rễ bất định của các dây trầu không (Piper betle), tiêu (Piper nigrum) 
họ Tiêu (Piperaceae), các rễ này ngắn mọc từ mắt của thân giúp cho cây bám vào trụ. 
* Rễ phụ sinh thường là rễ phụ của nhiều cây phong lan phát triển từ thân rơi 
thòng xuống trong không khí; rễ có màu xanh do tế bào biểu bì có chứa lục lạp 
giúp cây quang hợp. Lan đại diệp (Taeniophyllum) họ Lan (Orchidaceae) có rễ 
khí sinh dẹp và rất to chứa nhiều lục lạp; cây không có lá và thân gần như mất đi; 
rễ có nhiệm vụ nuôi cây thay cho lá. 
2. CẤU TẠO GIẢI PHẨU CỦA RỄ 
Câu hỏi: 1. Mô tả cấu tạo một rễ còn non ở lát cắt dọc và lát cắt ngang, nhiệm vụ của 
từng loại mô trong cấu tạo đó. 
 2. Mô tả cấu tạo và nguồn gốc của lông hút. Ở rễ, lông hút quan trọng như 
thế nào. 
 82
 83
2.1. Cấu tạo sơ cấp 
2.1.1. Rễ song tử diệp 
 Một lát cắt ngang qua một rễ song tử diệp còn non cho thấy lát cắt có dạng 
tròn, đối xứng qua một trục; miền vỏ dày quan trọng hơn miền trụ trung tâm; đặc 
tính nầy giúp phân biệt giữa rễ và thân. 
* Miền vỏ thường dày và quan trọng ở rễ non nhưng rất tiêu giảm ở rễ già, lúc đó 
vỏ và căn bì được thay thế bằng lớp chu bì hay lớp bần. Từ ngoài vào trong gồm: 
 - Nếu lát cắt đi ngang qua vùng lông hút, bên ngoài cùng là tầng lông hút, các 
tế bào với vách mỏng bằng celuloz, bên ngoài tế bào không có cutin bao phủ; vài tế 
bào biểu bì mọc dài ra thành lông hút. Nhờ không có lớp cutin bao phủ trên bề mặt lớp 
căn bì mà nước và các chất khoáng hòa tan  ... thì không nẩy mầm được. Tuy nhiên khi các hột đã nẩy nở đầy đủ và 
vừa chín thì hột vẫn không nẩy mầm dù được đặt vào điều kiện nẩy mầm tốt 
nhất. 
Hột phải trãi qua một thời gian sống chậm hay miên trạng. Hột nẩy mầm 
được phải luôn còn sống, tuổi thọ của hột cũng khác nhau tùy loài: 1 năm ở đậu 
phọng, 2 năm ở bắp, 6 năm ở dưa, cải đương, 10 năm ở dưa leo  
H.5.44. Một số cách nẩy mầm đặc biệt 
3. QUẢ 
Câu hỏi: 1. Hãy giải thích sự hình thành quả. Vai trò của quả/trái trong sự phát tán của 
thực vật hột kín. 
 2. Thế nào là hợp quả, giả quả và giả quả kép? 
 Quả do sự phát triển của bầu noãn mà ra, nơi chứa, bảo vệ các hột và 
giúp hột phát tán. 
3.1. Sự biến đổi của bầu noãn thành quả 
 Sau khi thụ tinh, bầu noãn biến đổi thành quả và tiểu noãn phát triển thành 
hột. Sự biến đổi nầy xảy ra từ từ và điều hòa, cơ cấu lúc đó cũng không khác cơ 
cấu của bầu noãn. Thành của bầu noãn cho ra thành của quả hay gọi là quả bì, bộ 
nhụy cái có bao nhiêu tâm bì rời là có bấy nhiêu quả. 
 Quả có nguồn gốc từ bầu noãn là quả thật và quả được tạo thành từ những 
phần tử khác của hoa ngoài bầu noãn được gọi là quả giả. Quả bì gồm: 
 176
- Ngoại quả bì do biểu bì ngoài của bầu noãn biến đổi thành, thường là 
lớp tương đối mỏng. Mặt ngoài của ngoại quả bì có khi tẩm thêm cutin, sáp hay 
mang nhiều lông cứng. 
- Trung quả bì là nhu mô của bầu noãn biến đổi thành, phần nầy thường 
dầy nhứt, có khi phát triển và chứa nhiều chất dự trữ hay có khi kém phát triển và 
vách tế bào tẩm mộc tố. 
- Nội quả bì do biểu bì trong của bầu noãn biến đổi thành, thường cũng là 
một lớp mỏng, nhưng cũng có khi nội quả bì dầy và tẩm thêm mộc tố. 
H.5.46. Phát triển của một quả đơn (giáp quả) ở đậu Hà Lan 
3.2. Các loại quả 
 Có rất nhiều loại quả khác nhau, sự phân chia một cách tương đối như sau: 
3.2.1. Quả mập 
 Phần lớn các quả mập đều ăn được và có quả bì mềm đi, ta phân biệt: 
* Quả nhân cứng khi nội quả bì bao quanh hột tẩm mộc tố và trở nên cứng rắn; phần 
cứng gọi là nhân, nhân có thể có xơ (gặp ở xoài), có nhiều sợi như cóc, hoặc nội quả 
bì rất dày và cứng như dừa, chùm ruột, cà na  Các quả mập có thể còn giữ lại đài và 
đài cùng tăng trưởng với trái, gọi là đài đồng trưởng, gặp ở mận, ổi 
 177
H.5.47. Quả nhân cứng 
* Phì quả là quả mập trong đó tất cả các phần của quả bì mềm do chứa nhiều dưỡng 
liệu như đường, bột  Ngoại quả bì thường có màu vì chứa sắc tố, có khi nó bị một 
lớp cutin dày lay lớp sáp bao bọc (bí đao) và ngoại quả bì có thể cứng đi (bí rợ). 
H.5.48. Vài loại phì quả 
 178
3.2.2. Quả khô 
 Khi quả bì không dày lắm, không phù mập mà trái lại tẩm mộc tố và trở nên 
cứng rắn, khi chín cả ba phần của quả bì đều khô và dính chặt với nhau. Ta phân biệt: 
* Quả khô bất khai khi chín, quả bì không tự nứt ra để phóng thích các hột. 
H.5.49. Vài loại bế quả và dực quả 
 - Bế quả có quả bì không dính sát với hột; ví dụ sen ấu, dẻ, họ Cúc. 
 - Dực quả là bế quả có mang thêm cánh, đó là phụ bộ giúp phát tán hột đi 
xa. Ví dụ chưn bầu có 4 cánh dọc mỏng, ở họ Dầu (Dipterocarpaceae) hay còn 
gọi họ Quả hai cánh do quả có hai cánh dài to do đài đồng trưởng mà thành. 
 - Dĩnh quả là quả đặc biệt của họ Hòa bản (Graminae) như lúa, mía, bắp 
 các bì của hột đã bị tiêu hóa mất và phôi nhũ dính sát vào quả bì. 
* Quả khô tự khai khi chín, quả bì tự nứt ra để phát tán các hột. Tùy theo cách 
nứt của quả bì mà ta phân biệt: 
 - Giáp quả là quả do một tâm bì tạo thành, khi chín tự khai theo hai 
đường: một nơi lằn khâu của tâm bì giữa đường thai tòa và một là đường sóng 
lưng; quả đậu mở làm hai mảnh vỏ, mỗi mảnh mang một số hột. Tuy nhiên có 
một số quả đậu không tự khai như đậu phộng, ô môi  
 - Manh nang do bộ nhụy cái có nhiều tâm bì rời và mỗi tâm bì phát triển 
thành một quả, như vậy bộ nhụy cái sẽ cho nhiều manh nang. Khi chín, quả tự 
khai theo lằn khâu của hai bìa tâm bì; gặp ở sứ (Michelia), đại hồi (Illicium), 
trôm (Sterculia)  
 - Nang khi bầu noãn do nhiều tâm bì dính nhau thật sự; nang có nhiều 
cách nứt: 
 + Nang hủy ngăn tự khai theo lằn khâu nơi dính của hai tâm bì, gặp ở 
thuốc lá, Gelsemium  
 + Nang cắt vách tự khai theo lằn lưng của tâm bì và cho ra nhiều mảnh, 
mỗi mảnh gồm có hai phân nửa tâm bì gần nhau; gặp ở sầu riêng, me đất  
 + Giác quả / silic đặc trưng cho họ Thập tự, bầu noãn có hai tâm bì nhưng 
một buồng; quả lại có hai buồng do có một ngăn giả. Quả tự khai từ dưới lên trên 
bằng bốn lằn dọc theo hai bên thai tòa nên ta có hai mảnh và một phiến dẹp gồm 
ngăn giả, thai tòa và hột. 
 179
 + Nang lổ khi nang tự khai bằng một hay nhiều lổ nhỏ bên dưới nướm, 
gặp ở thuốc phiện  
 - Hạp quả khi quả tự khai theo lằn xích đạo và cho ra mảnh trên như nắp 
và mảnh dưới như chén chứa các hột. Ví dụ ở mồng gà, mã đề  
H.5.50. Các loại quả khô tự khai 
 180
3.2.3. Quả kép / hợp quả 
 Bộ nhụy cái có nhiều tâm bì rời, mỗi tâm bì phát triển thành một quả và 
các quả ấy gần nhau, sẽ phối hợp nhau làm thành một quả kép. 
 Ví dụ ở mảng cầu xiêm, mỗi quả đơn là một phì quả chứa một hột và có 
một vòi nhụy còn sót lại, đó chính là các gai mập mà ta thấy trên trái. 
 Thơm Ananas cũng là một quả kép gồm có cùi chính là trục mang hoa, các 
quả mập và cả các lá lá hoa phù mập tập hợp lại thành. 
3.2.4. Giả quả 
 Là những cơ quan giống trái nhưng không do tâm bì hay bầu noãn phát 
triển thành. 
* Do đế hoa hay đế phát hoa làm thành 
 - Đào lộn hột (Anacardium occidentale) "trái" chính là do cuống của hoa 
phát triển thành; trái thật là một bế quả nhỏ ở đầu trông giống như một hột, vì thế 
nên có tên "đào lộn hột". 
H.5.51. Hợp quả, giả quả và giả quả kép 
 181
 - Dâu tây (Fragaria) có bộ nhụy cái rất nhiều tâm bì trên một đế hoa lồi, 
mỗi tâm bì cho ra một bế quả nhỏ bằng đầu tăm, trong khi đó, đế phát hoa phù to 
thành một quả giả mà ta ăn. 
 - Các Ficus, trái gọi là "sung". Đó là một đế phát hoa đặc biệt hình huyệt 
bầu tròn mang các hoa rất nhỏ nằm bên trong. 
* Do bao hoa làm thành 
 - Ở Phi lao (Casuarina), sau khi hoa thụ phấn, nhụy cái cho ra một bế quả 
dẹp có cánh trông giống một hột; chung quanh trái, đài tăng trưởng làm thành 
như một nang giả có hai mảnh, các nang giả ấy họp lại trông giống như chùy của 
thông. 
 - Mít có phát hoa đực và cái riêng (được gọi là dái), là một gié to mang rất 
nhiều hoa vô cánh. Khi thụ tinh, tâm bì sẽ cho ra một "hột mít với bao mỏng 
chung quanh nó", đó là một bế quả. Đài hoa phù to ra làm thành một múi mít mà 
ta ăn, tất cả các múi dính lại ở trên đầu làm thành một "quả" rất to. 
4. THỰC VẬT HỘT KÍN CHIA THÀNH HAI NHÓM LỚN: SONG 
TỬ DIỆP VÀ ĐƠN TỬ DIỆP 
H.5.53. Thực vật hột kín là một BTTV với GTTV nằm trong hoa của chúng 
 182
 183
 Các nhà sinh học thực vật phân biệt hai lớp: song tử diệp và đơn tử diệp 
dựa vào một số đặc điểm phân loại sau: 
* Số lượng tử diệp của phôi trong hột: một tử diệp (lớp đơn tử diệp) và hai tử 
diệp (lớp song tử diệp). 
 Thực vật hột kín đã chiếm ưu thế trên đất liền khoảng 130 – 160 triệu năm 
và hiện có khoảng 235.000 loài thực vật có hoa đang sống. Hầu hết lương thực, 
thực phẩm của chúng ta đều bắt nguồn từ hàng ngàn loài cây có hoa đã thuần hoá 
thành cây trồng trọt, trong số nầy có các loài có rễ củ như củ cải đường, cà rốt; 
thân củ như xu hào, khoai tây; quả như táo, cam, dưa, đào, dâu;  
* Rễ, thân, lá, hoa ở cây song tử diệp và đơn tử diệp rất đặc trưng cả hình dạng 
bên ngoài và cấu tạo bên trong. 
- Hầu hết thực vật hột kín thuộc lớp song tử diệp gồm hầu hết các loài cây bụi và 
cây thân gỗ (trừ nhóm cây lá kim của Khoả tử / Hột trần) là những cây khai thác 
lấy gỗ xây dựng, cây trang trí và cây thực phẩm cho con người. 
- Có khoảng 65.000 loài cây thuộc nhóm đơn tử diệp bao gồm các loại lan, tre, 
trúc, hành tỏi, dừa cọ, các loài cỏ  Hầu hết lá có gân song song; hệ rễ chùm, 
các bó mạch trong thân sắp xếp theo hướng toả tròn và lộn xộn; hoa mẫu ba. 
Câu hỏi: 1. Hãy định nghĩa các thuật ngữ: hoa, tâm bì, hoa tự, tiền khai hoa, cách đính noãn. 
 2. Vì sao người ta nói "các thành phần của hoa do lá biến đổi thành"? Hãy giải thích 
 và chứng minh. 
 3. Hãy giải thích: cây đơn tính đồng chu, cây đơn tính biệt chu. 
 4. Vì sao ngành thực vật có hoa còn được gọi là ngành hột kín? 
 5. Mô tả sự phát sinh giao tử đực và giao tử cái. 
 6. Mô tả chu trình sống của thực vật có hoa qua hình vẽ. 
 7. Đặc điểm và sự khác nhau của hoa thụ phấn nhờ gió và hoa thụ phấn nhờ côn trùng 
 8. Hột ở giai đoạn "miên trạng" có giống sự "miên trạng của gấu" ngủ đông không? 
 Hãy giải thích. 
 9. Phân biệt sự nẩy mầm thượng địa và nẩy mầm hạ địa. Ngoài ra, còn cách nẩy mầm 
 nào khác của hột không? 
 10. Hột quang khởi là như thế nào? 
 11. Một số hột có cấu tạo đặc biệt nên cũng cần những điều kiện đặc biệt nẩy mầm. 
 Hãy giải thích và cho một vài ví dụ chứng minh. 
 12. Có mối tương quan nào giữa bầu noãn mang tiểu noãn và quả bì mang hột không? 
 13. Thế nào là một giả quả, giả quả kép? 
 14. Thực vật phát tán bằng bào tử và thực vật phát tán bằng hột, loại thực vật nào ưu 
 thế hơn? Vì sao? 
 184
MỤC LỤC 
CHƯƠNG MỞ ĐẦU 
1. Giới thiệu chung về giới thực vật 1 
2. Đối tượng và nhiệm vụ của hình thái giải phẩu học thực vật 2 
3. Lịch sử nghiên cứu hình thái giải phẩu học thực vật 3 
4. Quan hệ giữa Giải phẩu - Hình thái học thực vật và các môn học khác 4 
5. Phương pháp nghiên cứu Hình thái giải phẩu học thực vật 5 
CHƯƠNG 1. CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT 
1. Khái nhiệm về tế bào 6 
 Lược sử về sự phát hiện tế bào. Thuyết tế bào. 
Hình dạng và kích thước tế bào 
2. Cấu trúc của tế bào 8 
 Màng tế bào. Tế bào chất. Nhân. Mạng lưới nội chất. Bộ máy Golgi. 
 Ty thể bộ. Ribosome. Lạp bộ. Thủy thể bộ. Chiên mao. 
CHƯƠNG 2. VÁCH TẾ BÀO 
1. Thành phần hóa học của vách tế bào 23 
 Celuloz. Hemiceluloz. Hợp chất pectic. Gôm và chất nhầy. Lignin. 
 Những chất khác 
2. Cơ cấu của vách tế bào 25 
 Lớp chung. Vách sơ lập. Vách hậu lập. 
3. Kiến trúc phân tử của vách tế bào 28 
4. Sự thành lập và phát triển của vách tế bào 30 
5. Những biến đổi trong thành phần hóa học của vách tế bào 32 
 Sự tẩm mộc tố. Sự tẩm suberin. Sự hóa cutin. Sự hóa nhầy. 
 Sự hóa khoáng. 
6. Những giao thông giữa các tế bào 35 
 Vùng có lớp sơ lập mỏng - những điểm. Những vùng không còn 
 vách tế bào. 
CHƯƠNG 3. MÔ THỰC VẬT 
 A. Mô phân sinh 
1. Đặc tính chung 39 
 Khái niệm mô phân sinh. Đặc tính tế bào học mô phân sinh. Nhiệm vụ. 
2. Phân loại 40 
 Mô phân sinh sơ cấp. Mô phân sinh thứ cấp. 
 B. Mô chuyên hóa 
1. Mô che chở 44 
Mô che chở sơ cấp - biểu bì. 
Mô che chở thứ cấp - mô sube 
2. Nhu mô 52 
 Tính chất của nhu mô. Phân loại. 
3. Mô nâng đở 54 
 Giao mô. Cương mô. 
4. Mô dẫn truyền 60 
 Mô gỗ: thành phần cấu tạo, phân loại. 
 Mô libe: thành phần cấu tạo, phân loại. 
 185
 Các bó mạch dẫn 
5. Mô tiết 71 
 Mô tiết bên ngoài cơ quan. Mô tiết bên trong cơ quan. 
CHƯƠNG 4. CƠ QUAN SINH DƯỠNG 
 A. Hệ thống rễ 
1. Hình thái bên ngoài của rễ 77 
 Các phần của rễ. Các kiểu rễ. Biến thái của rễ. 
2. Cấu tạo giải phẩu của rễ 81
 Cấu tạo sơ cấp. Cấu tạo thứ cấp của rễ 
3. Sự sinh trưởng và nguồn gốc của rễ 86 
4. Rễ con 87 
 Sự phát sinh. Vị trí. Rễ phụ. Sự hình thành chồi ở trên rễ. 
5. Sự thích nghi 89 
 Rễ cây sống trong môi trường nước. Rễ cây sống trong môi trường mặn. 
 Rễ là cơ quan dự trữ. Rễ thích nghi cung cấp chất dinh dưỡng. 
 B. Thân cây 
1. Hình thái bên ngoài của thân 93 
 Các phần của thân. Các loại chồi. Sự phân nhánh của chồi. Các loại thân. 
 Tuổi và kích thước của thân. Hình dạng thân. Biến thái của thân. 
2. Cấu tạo của thân 99 
 Cấu tạo sơ cấp thân song tử diệp và thân đơn tử diệp. 
Sự biến thiên trong cấu tạo của thân. 
3. Cấu tạo thứ cấp của thân 102 
 Sự sinh trưởng thứ cấp của thân song tử diệp. Sự tăng dày của thân đơn 
 tử diệp. Cơ cấu bất thường của thân. 
4. Sự tiến hóa của trụ 105 
 Cổ trụ. Tinh trụ. Quản trụ. Phân trụ. Đa trụ. 
5. Sự chuyển tiếp từ cơ cấu rễ sang cơ cấu thân 107 
6. Cá thể tượng hình của thân 108 
 Điểm dinh dưỡng. Vùng phân sinh. 
7. Sự thích ứng của thân 110 
 Thích ứng để hấp thu ánh sáng. Cây phụ sinh. Thích ứng vào khí hậu 
khô và nóng. Thích ứng vào khí hậu có mùa. Thích ứng vào môi trường 
nước và đầm lầy. 
C. Lá cây 
1. Hình thái bên ngoài của lá 112 
 Các phần của lá. Sự phân gân lá. Các kiểu lá. Cách sắp xếp của lá 
trên thân. Tiền khai lá. 
2. Cá thể phát sinh của lá 121 
 Sự hình thành và phát triển của lá. Sự rụng lá. 
3. Cấu tạo của lá 123 
 Cấu tạo của lá cây song tử diệp. Cấu tạo của lá đơn tử diệp. 
4. Biến thái và sự thích ứng của lá 125 
CHƯƠNG 5. SỰ SINH SẢN Ở THỰC VẬT 
 A. Các phương thức sinh sản ở thực vật và sự xen kẽ thế hệ 
1. Các phương thức sinh sản ở thực vật 128 
 Sinh sản sinh dưỡng. Sinh sản vô tính. Sinh sản hữu tính. 
2. Chu trình phát triển ở thực vật - Sự luân phiên sinh kỳ hay 
 186
sự xen kẽ thế hệ và xen kẽ hình thái 136 
 Sự giảm phân liền sau sự thụ tinh. Hợp tử không giảm phân và 
cho ra một thực vật mới. BTTV cho ra một thực vật khác nữa. 
Sự giảm phân cho ra một giao tử. 
3. Chu trình sống và sự xen kẽ ở các nhóm thực vật khác nhau 138 
 Ở tảo lục đơn bào. Ở Rêu. Ở nhóm Khuyết thực vật. Ở thực vật có hột. 
 B. Sự sinh sản ở thực vật hột kín 
1. Hoa 141 
Sự phân tính của hoa và cây. Tính quy luật trong cấu tạo hoa. Hoa tự. 
 Các thành phần của hoa. Hoa đồ - hoa thức. Sự thụ phấn. Sự thụ tinh 
và phát triển. 
2. Hột 166 
 Sự biến chuyển của tiểu noãn thành hột. Sự phát triển của mầm mà 
không cần sự thụ tinh. Hột trưởng thành. Sự nảy mầm của hột. 
3. Quả 173 
 Sự biến đổi của bầu noãn thành quả. Các loại quả. 
4. Thực vật hột kín chia thành hai nhóm lớn: song tử diệp và đơn tử diệp 179 
 187
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
Nguyễn Bá. 1978. Hình thái học thực vật. T.I và T. II. Nxb. ĐH & THCN. 
 Hà Nội. 
Ban từ điển. 2003. Từ điển bách khoa sinh học. Nxb. KH & KT. Hà Nội 
Boureau, E. 1954. Anatomie végétale. Tome I. Universitaires de France. Paris. 
Boureau, E. 1956. Anatomie végétale. Tome II. Universitaires de France. Paris. 
Boureau, E. 1957. Anatomie végétale. Tome III. Universitaires de France. Paris. 
Deysson, G. 1965. Eléments d'anatomie des plantes vasculaires. S.E.D.E.S. 
 Paris V. 
Eames, A.J. & L.H. Mac.Daniels. 1947. An introduction to plant anatomy. 
 Second edition. Mc. Graw. Hill Book Company. N. Y. and London. 
Eseau, K. 1966. Anatomy of seed plants. John Wilet & Sons, Inc. N. Y., London, 
 Sydney. 
Eseau, K. 1967. Plant anatomy. Second edition. John Wliey & Sons. Inc. N.Y. 
 London. Sydney. 
Phạm Hoàng Hộ. 1969. Sinh học thực vật. Trung tâm học liệu. Bộ GD. 
Trần công Khánh. 1981. Thực tập hình thái và giải phẩu thực vật. Nxb. ĐH & 
 THCN. Hà Nội. 
Lewis, R. 1997. Life. Third edition. McGraw Hill Co. Boston, Massachusetts. 
 N.Y. San Francisco, California. St. Louis, Missouri. 
Raven, P.H. , Ray F. Evert & Susan E. Eichhorn. Biology of plants. Fifth edition. 
 Worth Publ. N.Y. 
Robbins, W.W., T. Elliot Weier & C. Ralph Stocking. 1961. Botany. Second 
 edition. An introduction to plant science. John Wiley & Sons, Inc. N.Y. 
 London. 
Hoàng thị Sản & Trần văn Ba. 1998. Giải phẩu - Hình thái học thực vật. Nxb 
 Giáo Dục. Hà Nội.