Giáo trình Hình thái giải phẫu học thực vật (Phần 1)

HÀ THỊ LỆ ÁNH 
GIÁO TRÌNH 
Hình thái giải phẫu học 
thực vật 
Ebook.moet.gov.vn, 2008 
1
CHƯƠNG MỞ ĐẦU 
Từ khóa 
 - Tự dưỡng 
 - Dị dưỡng 
 - Thẩm dưỡng 
 - Toàn thực 
Tóm tắt nội dung 
 Trong chương nầy giới thiệu khái niệm chung về lịch sử môn Hình thái 
giải phẩu thực vật, cách khác hiểu về nguồn gốc hình thành các môn học liên 
quan đến thực vật, một sinh vật tự dưỡng cung cấp sức sản xuất cho hệ sinh thái. 
 Bên cạnh đó, còn nêu một số phương pháp để nghiên cứu về thực vật, qua 
đó cũng cho thấy mối quan hệ giữa thực vật học và các ngành khoa học khác để 
kiến thức về thực vật ngày càng hoàn thiện hơn. 
Yêu cầu đối với sinh viên 
 Sau khi nghiên cứu chương nầy, sinh viên có thể: 
 - Nhận biết về lịch sử môn học và nhứt là nguồn gốc về tế bào, những khái 
niệm ngày càng hoàn chỉnh hơn nhờ dụng cụ quang học là kính hiển vi. 
 - Mối liên quan giữa các môn học khác về thực vật. 
1. GIỚI THIỆU CHUNG VỀ GIỚI THỰC VẬT 
Đặt vấn đề: 1. Theo bạn, thực vật và tảo khác nhau ở những đặc điểm gì ? 
 2. Sai khác căn bản giữa các sinh vật sơ hạch và sinh vật chân hạch 
như thế nào ? 
1.1. Thực vật là một bộ phận của sinh giới 
Sinh giới rất khác nhau do đặc điểm tổ chức cơ thể, cấu tạo tế bào cũng 
như sự dinh dưỡng của chúng, được chia làm 5 giới: giới Monera bao gồm các 
sinh vật sơ hạch (vi khuẩn), giới Protista hay nguyên sinh vật là những sinh vật 
đơn bào nhân thật, giới Nấm, giới Thực vật và giới Động vật. 
Sự khác nhau cơ bản giữa động vật và thực vật là ở hình thức dinh dưỡng của 
chúng: thực vật tự dưỡng (autotrophes), còn động vật dị dưỡng (heterotrophes). Thực 
vật xanh có chứa diệp lục tố (chlorophylles) a, b, sự quang tổng hợp tạo ra các hợp 
chất hữu cơ từ năng lượng ánh sáng mặt trời, nước và khí carbonic; một số rất ít vi 
khuẩn có thể quang tự dưỡng và hoá tự dưỡng. Nấm cũng như hầu hết các vi khuẩn và 
động vật sống dị dưỡng bằng cách hấp thu các hợp chất hữu cơ có sẵn, sự dinh dưỡng 
là toàn thực (holotrophe / holozoique), còn thực vật hấp thu các chất trong môi trường 
bằng sự thẩm thấu nên thẩm dưỡng (osmoiotrophe). 
2
1.2. Vai trò của thực vật trong thiên nhiên và trong đời sống con 
người 
Câu hỏi: Bạn hiểu thế nào về người nguyên thủy biết khám phá và sử dụng dược 
tính của vài thực vật? 
 Khắp nơi trên bề mặt trái đất, từ những vùng hoang mạc khô cằn của vùng 
nhiệt đới, dưới đáy đại dương sâu thẳm, các vùng lạnh lẽo của Nam và Bắc cực 
đâu đâu chúng ta cũng có thể gặp các đại diện của giới thực vật. Giới thực vật vô 
cùng phong phú và đa dạng, có vai trò to lớn trong tự nhiên, có thể nói là sẽ 
không có sự sống trên trái đất này nếu không có sự tồn tại của giới thực vật. 
 Trước hết, nhờ quá trình quang hợp của cây xanh mà sự cân bằng giữa khí 
O2 và CO2 trong khí quyển được đảm bảo, do đó đảm bảo lượng oxy cần thiết 
cho các cơ thể sống. Kết quả của quá trình quang hợp là tạo ra các chất hữu cơ 
cần thiết cho sự tăng trưởng và phát triển của thực vật đồng thời thực vật cũng 
chính là nguồn thức ăn cho các động vật khác nhất là cho con người. Hơn nữa, 
trong tự nhiên, các quần xã thực vật nhất là quần xã rừng có vai trò to lớn trong 
việc điều hòa khí hậu, làm giảm tác hại của gió bão, hạn chế sự xói mòn đất, lũ 
lụt, hạn hán, rừng cũng chính là màn lọc hay lá phổi làm trong lành bầu khí 
quyển. Ngoài ra, rừng còn cung cấp nguồn gene quí cho con người để tạo thêm 
các vật nuôi và cây trồng nhằm phục vụ cho nhu cầu lợi ích của con người cũng 
như cung cấp các loại thuốc chữa bệnh, vật liệu xây dựng và trang trí ... 
 Song song với quá trình quang tổng hợp của thực vật còn có quá trình 
phân hủy chất hữu cơ mà các sinh vật không có diệp lục như vi khuẩn và nấm 
đóng vai trò quan trọng. Các hợp chất hữu cơ bị phân giải thành các chất vô cơ 
và các chất khoáng, phần lớn sản phẩm phân hủy này lại được thực vật tái sử 
dụng làm nguyên liệu để tổng hợp chất hữu cơ, như vậy, nhờ có thực vật, vi 
khuẩn, nấm mà chu trình vật chất trong tự nhiên được đảm bảo. 
2. ĐỐI TƯỢNG VÀ NHIỆM VỤ CỦA HÌNH THÁI 
GIẢI PHẨU HỌC THỰC VẬT 
Hình thái giải phẩu học thực vật là khoa học nghiên cứu hình dạng bên 
ngoài, cấu tạo bên trong của cơ thể thực vật nhứt là thực vật có hoa (cây hột kín) cũng 
như các quy luật hình thái và phát sinh của giới thực vật. Đối tượng của môn học là 
một hệ thống tổ chức sống của cơ thể thực vật từ cấp độ tế bào với các bào quan bên 
trong, từng loại mô là do tập hợp các tế bào, từng cơ quan được cấu tạo bằng nhiều 
loại mô và cuối cùng là toàn bộ cây. Tất cả làm thành một thể thống nhất hữu cơ, có 
mối quan hệ chặt chẽ với nhau và với môi trường sống chung quanh. 
 Mỗi một thực vật đều trãi qua một quá trình phát sinh phát triển, bắt đầu 
từ sự thụ tinh hình thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi và cuối cùng là cá 
thể trưởng thành. Như vậy, có sự khác nhau ở cá thể còn non và cá thể trưởng 
thành trong cấu tạo, hình dạng tế bào cũng như trong các loại mô. Bên cạnh đó, 
mỗi cá thể sẽ thích nghi về hình thái và cấu tạo khi cây sống trong các môi 
trường khác nhau mà các đặc điểm thích nghi riêng này có thể được di truyền từ 
thế hệ này sang thế hệ khác. Mối tương quan giữa các đặc tính về hình thái, giải 
phẩu của cây với điều kiện sống của nó cũng là một hướng nghiên cứu của hình 
3
thái giải phẩu học thực vật. Ngoài ra, Hình thái giải phẩu học thực vật còn 
là môn học nghiên cứu về những biến đổi của các dạng cơ thể thực vật trong quá 
trình tăng trưởng, phát triển và thích nghi với môi trường sống chung quanh. 
 Hầu hết thực vật hột kín rất khác nhau và trên diện rộng; nền tảng để phân 
biệt các thực vật nầy trong giải phẩu nhằm có thể phân biệt cây hột kín thành 2 
lớp: song tử diện và đơn tử diệp. 
Hình thái thực vật rất đa dạng, nên khoa học về Hình thái giải phẩu nhằm 
giải thích quy luật của sự phát sinh, phát triển cá thể cũng như quá trình lịch sử 
phát sinh thực vật; cấu tạo và nhiệm vụ của nó thích nghi cuộc sống trên đất liền 
qua sự tiến hoá và qua đặc tính riêng phản ứng lại với môi trường. Hơn nữa, môn 
học này còn giúp chúng ta hiểu một cách đúng đắn về sự khác nhau trong cơ thể 
thực vật trong thế giới tự nhiên, để có thể tác động lên cơ thể đó nhằm phục vụ 
cho nhu cầu lợi ích của con người. 
3. LỊCH SỬ NGHIÊN CỨU HÌNH THÁI GIẢI PHẨU 
HỌC THỰC VẬT 
Câu hỏi: Tại sao môn Sinh lý học thực vật và Giải phẩu thực vật phát triển rất 
lâu sau Phân loại học thực vật ? 
Từ khi có loài người, con người đã dựa vào thế giới thực vật chung quanh 
để sống bằng hái lượm của thời "ăn sống ở hang", con người chỉ là một trong 
những thành phần của thế giới tự nhiên và sống hòa nhập vào thiên nhiên đó. 
Cùng với quá trình phát triển, con người ngày càng tích lũy vốn hiểu biết về hình 
thái các loài cây, hoàn thiện hơn trong cách sử dụng thực vật cho nhu cầu của con 
người vốn ngày càng phức tạp, phong phú và đa dạng. 
 Cách nay hơn 3.000 năm, các sách cổ của Trung Quốc như Kinh Thi đã mô 
tả hình thái và giai đoạn sống của nhiều loại cây, thế kỷ XI trước Công nguyên, một 
pho sách cổ Ấn Độ "Suscơruta" đã mô tả hình thái 760 loại cây thuốc. 
 Théophraste (371 - 286 trước CN) viết nhiều sách về thực vật như "Lịch sử thực 
vật", "Nghiên cứu về cây cỏ" ... trong đó lần đầu tiên đã đề cập đến các dẫn liệu có hệ 
thống về hình thái, cấu tạo cơ thể thực vật cùng với cách sống, cách trồng cũng như 
công dụng của nhiều loại cây. Ông đã chia cây ra thành các bộ phận thường xuyên như 
rễ, thân, lá, còn bộ phận tạm thời là hoa, quả; ông cũng còn chú ý đến sự tạo thành vòng 
hàng năm của gỗ. Nhiều kiến thức về sự phân biệt trong cơ quan dinh dưỡng và cơ quan 
sinh sản cũng được nêu lên trong các tác phẩm của Théophraste. 
 Những hiểu biết ban đầu về hình thái bên ngoài của thực vật là tiêu chuẩn 
trong phân loại thực vật, vì thế lịch sử phát triển của môn Hình thái học gắn liền 
với lịch sử phát triển của môn Phân loại thực vật. 
 Sự phát minh ra kính hiển vi của nhà vật lý học người Anh, Robert Hook (thế kỷ 
XVII) đã mở đầu cho giai đoạn mới, giai đoạn nghiên cứu cấu trúc bên trong của cơ thể, 
cách khác là nghiên cứu về tế bào để cuối cùng đưa đến "học thuyết về tế bào" (1838) 
mà cấu trúc và chức năng của tế bào ngày càng được hiểu biết hoàn thiện hơn. Ngoài ra, 
trong thế kỷ XVIII, nhờ sự phát triển của các ngành khoa học kỹ thuật như vật lý, hóa 
học ... các hoạt động hàng hải cũng là một trong những yếu tố giúp thu lượm khá nhiều 
dẫn liệu quan trọng về đời sống và cấu tạo của các loài cây. 
 Giữa thế kỷ XIX, công trình nghiên cứu về thực vật có hột của Hoffmeister giúp 
phân biệt giữa thực vật hột trần và thực vật hột kín. Ông cũng đã xác định được quy 
luật chung cho thực vật trong chu trình sống dưới hình thức xen kẽ thế hệ, góp phần 
4
quan trọng trong việc giải thích sự tiến hóa của giới thực vật. Cuối thế kỷ XIX và đầu 
thế kỷ XX, việc nghiên cứu tế bào được tiến hành mạnh mẽ, nhà sinh học người Nga 
Tchitiacov đã phát hiện ra sự phân chia gián phân của tế bào; sau đó Gherasimov tìm 
thấy vai trò của nhân tế bào; năm 1898, Navasin phát hiện sự thụ tinh đôi ở thực vật hột 
kín. Hiện nay, nhờ phát minh ra kính hiển vi điện tử mà cấu trúc siêu hiển vi của tế bào 
được hoàn thiện để môn khoa học Tế bào học được hình thành, và gần như tất cả các 
ngành khoa học thực nghiệm tiến bộ một bước dài. 
Ngày nay, những thành tựu mới trong Hình thái giải phẩu học thực vật góp phần 
làm sáng tỏ thêm hệ thống phát sinh của thực vật giúp cho việc phân loại học về thực vật 
ngày càng đạt kết quả to lớn. Chính nhờ quá trình quang hợp của cây xanh để chế tạo 
đường và khí oxy từ khí dioxyt carbon và nước, đây là phản ứng hoá học quan trọng nhất 
trên trái đất đã cung cấp cho các ngành công nghiệp sản xuất đường, giấy, sợi, cao su, 
nhựa, gỗ ... và nhờ hiểu biết chính xác hơn về các nguồn nguyên liệu thực vật giúp thúc 
đẩy khoa học thực nghiệm thực vật ngày càng phát triển, từ đó nhiều môn khoa học mới 
ra đời: Sinh lý học thực vật, Sinh hóa học thực vật,  
4. QUAN HỆ GIỮA MÔN HÌNH THÁI GIẢI PHẨU 
HỌC THỰC VẬT VÀ CÁC MÔN HỌC KHÁC 
Câu hỏi: Những kiến thức của những môn khoa học khác có thể giúp chúng ta 
nghiên cứu thực vật như thế nào ? 
Môn Hình thái giải phẩu thực vật (Morphology and Anatomy of Seed Plant) 
nhứt là các thực vật có hột cung cấp các kiến thức cơ sở cho nhiều môn học khác, 
trước hết là đối với môn Phân loại học thực vật (Plant Classification). 
Thời rất xa xưa, nhiều nhà thực vật học đã sử dụng nhiều dấu hiệu hình 
thái để phân loại cây, đến thế kỷ XVI trở đi, người ta đã biết dựa vào đặc điểm 
hình thái của cơ quan sinh sản và cơ quan dinh dưỡng làm tiêu chuẩn phân loại. 
Kể từ khi có kính hiển vi, việc giải phẩu để so sánh giữa các thực vật ngày càng 
phát triển mạnh mẽ và đóng góp tích cực vào lĩnh vực phân loại thực vật, nhứt là 
cho đến bây giờ, hệ thống học thực vật được xây dựng trên cơ sở tổng hợp tất cả 
dẫn liệu của các ngành khoa học khác nhau có liên quan đến thực vật, trong đó sự 
tiến hoá về mặt hình thái của thực vật mà các dấu hiệu về giải phẩu là những dẫn 
liệu đáng tin cậy và không thể thiếu được. 
 Để hiểu rõ thực vật phải thông hiểu cơ cấu của nó, vì thế Cơ quan học 
(Organologie) là môn học nghiên cứu các cơ quan của thực vật trong đó gồm Hình 
thái học (Morphologie) và Giải phẩu học (Anatomie), Mô học (Histologie) nghiên 
cứu các mô là tổ hợp của tế bào và Tế bào học (Cytologie). Hiện nay, có nhiều môn 
học khác cũng liên quan như Hạch học (Caryologie) chuyên về nhân tế bào, Sinh học 
tế bào (Biologie cellulaire) nghiên cứu các hoạt động sống của tế bào ... 
Cơ quan học liên hệ chặt chẽ với việc nghiên cứu nguồn gốc của cơ quan 
từ trong mầm hay Cá thể phát sinh (Ontogénie). Nhiều cơ quan khác nhau, 
nhưng hình thể giống nhau, nhờ đó mà ta có thể tránh lầm lẫn; trái lại vài cơ quan 
vì thích ứng với môi trường nên có hình thái lạ và chỉ có thai sinh mới cho biết 
nguyên thủy của chúng mà thôi. 
 Hình thái giải phẩu thực vật cũng góp phần đáng kể trong việc nghiên cứu 
Sinh lý học (Physiologie) là môn học nhờ vào các đặc điểm giải phẩu để giải 
thích các hoạt động sinh lý trong cây, qua đó thấy được mối liên hệ giữa cấu trúc 
và chức năng trong cơ thể thực vật. Bên cạnh đó cũng cần để ý đến các hóa chất 
5
trong cây để sử dụng đúng mục đích là yêu cầu về Sinh hóa học (Biochimie) 
và khoa Hóa học thực vật được khuyến khích, mục đích để ứng dụng vào các 
ngành khoa học khác nhứt là trong ngành Dược, một ngành mà từ rất lâu con 
người đã biết sử dụng nhiều sản phẩm khác nhau có nguồn gốc từ thực vật. 
Chính do giải phẩu cơ thể thực vật mà chúng ta mới biết được nấm, vi khuẩn 
và virus ký sinh gây bệnh cho thực vật đồng thời có thể thấy được cơ thể thực vật 
phản ứng lại các tác nhân gây bệnh như thế nào, nhờ đó có thể giúp cho các nhà bảo 
vệ thực vật có biện pháp phòng trừ bệnh cho cây trồng. Bên cạnh đó, trong công tác 
chọn giống cây trồng nông nghiệp hay lâm nghiệp cũng nhờ đến các hiểu biết về hình 
thái giải phẩu thực vật. Ví dụ: trong sản xuất giấy cũng cần biết được nguồn gốc và 
cấu tạo từng loại celuloz từ các loại cây nào, hoặc việc xác định độ bền cơ học và chất 
lượng gỗ của ngành lâm nghiệp cũng phụ thuộc vào yếu tố gỗ và sợi mà kết quả là do 
công tác giải phẩu thực vật ... khoa học Sinh học phân tử (Biologie moléculaire) là 
lĩnh vực đang được quan tâm nhiều nhất hiện nay. 
 Mối quan hệ giữa hình thái giải phẩu thực vật với Sinh thái học 
(Écologie) cũng rất chặt chẽ, nhờ các dấu hiệu biến đổi về hình thái giải phẩu các 
cơ quan khác nhau của cây, của các cá thể hoặc của số loài nhứt định mà có thể 
giải thích được các hình thức thích nghi khác nhau của cơ thể với điều kiện thay 
đổi của môi trường. Các thích nghi này có thể di truyền từ thế hệ này sang thế hệ 
khác là lĩnh vực của môn Di truyền học (Génétique), đồng thời môn Địa lý học 
thực vật (Phytogéographie) nghiên cứu sự phát tán của thực vật trên mặt địa cầu 
và nguyên nhân sự phát tán đó. 
 Cuối cùng, Cổ thực vật học (Paléontologie végétale) là một chương trong 
Cổ sinh học (Paléogiologie) nghiên cứu di tích hóa thạch các thực vật sống vào 
các thời đại địa chất trước đây còn lại trong các lớp khác nhau của vỏ trái đất. 
Các di tích này vẫn còn giữ được hình thái bên ngoài và cả những chi tiết hiển vi 
trong cấu tạo bên trong cơ thể, không những giúp cho việc xác định lịch sử phát 
triển của thực vật mà còn giúp cả cho việc xác định tuổi các tầng lớp vỏ trái đất. 
5. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU HÌNH THÁI GIẢI 
PHẨU THỰC VẬT 
 Phương pháp nghiên cứu chủ yếu nhất về thực vật vẫn là quan sát, so sánh 
trên cơ sở các dữ kiện ngoài thiên nhiên, sau đó tiến hành giải phẩu trong phòng 
thí nghiệm, so sánh các mẫu vật thu thập được lưu giữ qua bộ bách thảo tập hay 
hình ảnh, cuối cùng là phân tích, tổng hợp và rút ra nhận xét. Việc quan sát 
không những tiến hành trên cơ thể sống của thực vật mà còn cả trên những bộ 
phận đã chết của các cơ quan, kể cả các cơ quan đang hình thành, cùng với quá 
trình phát triển cá thể cũng như chủng loại phát sinh. 
 Các cấu trúc bên trong cơ thể thực vật đều được quan sát dưới kính hiển vi, 
như thế các mẫu vật cần phải được cắt lát thật mỏng theo những phương ... n còn hoạt động. 
4.2.2. Phân loại 
4.2.2.1. Mô libe sơ cấp 
 Có nguồn gốc từ tầng trước phát sinh của mô phân sinh ở đỉnh ngọn thân 
và rễ. Theo trình tự của sự phân hóa mà người ta cũng phân biệt libe trước (tiền 
libe) và libe sau (hậu libe). 
* Libe trước (Protophloem) là libe sơ cấp được phân hóa từ tầng trước phát 
sinh trong thời kỳ sinh trưởng mạnh của cơ quan về chiều dài. Tế bào ống sàng 
chưa chuyên hóa đầy đủ nhưng trong tế bào vẫn không có nhân, không có lỗ sàng 
trên vách ngăn ngang và thường không có tế bào kèm. Các tế bào ống sàng 
thường bị thoái hóa sau một thời gian ngắn. 
* Libe sau ( Metaphloem) là libe sơ cấp được phân hóa trong các cơ quan non, 
cũng từ tầng trước phát sinh sau khi đã hình thành xong các yều tố của libe trước. 
 Đây là yếu tố dẫn truyền chính các chất hữu cơ trong cơ quan có cấu tạo 
sơ cấp. Những nhóm thực vật không có cấu tạo thứ cấp thì libe sau thường sẽ 
được giữ lại trong suốt đời sống của cây; trái lại ở những cây có cơ cấu thứ cấp 
thì libe sau tồn tại và hoạt động trước khi tầng phát sinh được hình thành và phân 
hóa thành libe thứ cấp, lúc đó libe sau mất khả năng dẫn truyền và bị tiêu hủy đi. 
Ở những cây song tử diệp, libe sau thường không hóa sợi, nhưng ở những cây 
đơn tử diệp, sợi có thể xuất hiện trong libe sau, riêng các loài thân thảo, libe sau hoàn 
toàn biến thành sợi cơ học tức là hoá mô cứng sau khi các yếu tố rây chết đi. Sự phân 
hóa của libe sơ cấp là một quá trình liên tục, sự phân biệt giữa tiền libe và hậu libe 
không thật rõ ràng vì nó có liên quan với nhiều dạng có cấu tạo chuyển tiếp. 
4.2.2.2. Mô libe thứ cấp 
 Được hình thành trong những cây và những cơ quan có cấu tạo thứ cấp 
nghĩa là có sự hoạt động của tầng phát sinh. Thường trong mô libe thứ cấp có hai 
hệ thống tổ chức có hình thái tế bào khác nhau rõ rệt: một loại cấu tạo từ tế bào 
kèm, nhu mô libe và các sợi, loại thứ hai gồm những tế bào chạy theo hướng 
xuyên tâm thẳng góc với các cơ quan, đó là những tia. Ở các loại cây khác nhau, 
tùy theo hình thái của tầng phát sinh và mức độ dài ra của các yếu tố libe trong 
quá trình phân hóa, các tế bào libe có thể xếp thành tầng hoặc không thành tầng 
hoặc kiểu trung gian. 
H.3.29. Khối libe thứ cấp và tầng phát sinh H.3.30. Khối libe thứ cấp và tầng phát sinh 
của cây trắc bá diệp Thuja occidentalis của cây song tử diệp Liriodendron tulipifera 
 Ở cây Hột trần, libe thứ cấp tương đối đơn giản và gồm: tế bào ống sàng, 
nhu mô libe, tia libe, có khi có sợi libe; các yếu tố này thường phân bố dọc theo 
 71
hướng xuyên tâm. Trong tế bào nhu mô libe có thể chứa tinh bột, có khi có nhiều 
dầu và tanin. Cấu tạo của mô libe trong cây Hột trần cũng rất khác nhau và mang 
đặc điểm phân loại. Ở một số cây hột kín, libe thứ cấp phát triển đa dạng hơn về 
thành phần cấu tạo cũng như cách sắp xếp của tế bào. Tế bào của libe thứ cấp có 
thể xếp thành tầng hoặc không thành tầng, tia có thể là một hay nhiều dãy tế bào. 
Các yếu tố của libe thứ cấp gồm tế bào ống sàng, tế bào kèm, nhu mô libe, tia 
libe và sợi libe xếp thành dãy xuyên tâm. Sàng trong tế bào ống sàng nằm ngang 
hay hơi nghiêng. 
 Thường libe thứ cấp chỉ hoạt động trong một mùa dinh dưỡng; những cây 
sống trong vùng nhiệt đới có thời gian sống và hoạt động kéo dài hơn, ở đây sự 
phân hóa của tầng phát sinh là liên tục nên các yếu tố sản phẩm hoạt động của 
tầng phát sinh cũng liên tục được tạo thành và liên tục mất đi. 
4.3. Các bó mạch dẫn 
 Trong các thành phần của mô libe và mô gỗ, có những thành phần ít hay 
không làm chức năng dẫn truyền mà đảm nhận những những nhiệm vụ khác như nâng 
đở (các bó sợi) hay dự trữ chất dinh dưỡng (nhu mô gỗ). Tuy nhiên không thể tách rời 
các thành phần này được vì ngoài nguồn gốc hình thành chung của chúng, giữa các 
thành phần đó còn có những mối liên quan khác về vị trí sắp xếp, tính chất cấu tạo và 
đặc biệt là những chuyển tiếp trong quá trình tiến hóa thể hiện tính chất trung gian của 
chức năng mà chúng phải hoàn thành. Ví dụ: trong cây Hột trần, quản bào là yếu tố 
dẫn truyền duy nhứt do chưa có mạch hoàn toàn, sợi cơ học cũng chưa hình thành nên 
quản bào cũng chính là yếu tố cơ học duy nhứt của chúng. 
 Mô gỗ và mô libe trong cơ thể thực vật được sắp xếp bên cạnh nhau do 
hoạt động của các mô phân sinh là tầng trước phát sinh và tầng phát sinh tạo nên, 
các yếu tố cấu tạo thành các mô thường đi chung với nhau; tập hợp các yếu tố 
của mô gỗ và mô libe làm thành hệ thống dẫn. 
H.3.31. Bó mạch kín ở thân bắp (Zea mays) 
 H.3.32. Bó mạch hình chữ V ở thân măng tây (Asparagus officinalis) 
 72
 Hệ thống dẫn ở các cơ quan của thực vật đều có cấu tạo theo một thứ tự 
nhứt định, chúng có thể tập hợp với nhau làm thành từng nhóm riệng biệt và gọi 
là bó libe gỗ, có thể xếp thành một hay nhiều vòng bên trong trụ trung tâm, hoặc 
ở giữa các cơ quan và không theo thứ tự nào cả; cách này thường là cấu tạo và 
phân bố trong cơ quan non của đa số các cây. Trong giai đoạn phát triển về sau 
của phần lớn cây song tử diệp và cây Hột trần, hệ thống dẫn thường dính nhau 
làm thành một trụ liên tục; trái lại ở cây đơn tử diệp các bó libe gỗ rời nhau có 
thể xếp trên một hay nhiều đồng tâm và giữ suốt quá trình sống của cây. Trong 
các bó, có khi đủ cả mô libe và mô gỗ, nhưng ở một số trường hợp, có khi chỉ có 
gỗ hoặc chỉ có libe và lúc đó các bó được gọi bó mạch thiếu, thường gặp ở rễ các 
cây đơn tử diệp và trong cấu tạo sơ cấp một số ít rễ cây song tử diệp. 
Tùy theo vị trí sắp xếp của các bó libe và bó gỗ mà ta phân biệt: 
- Bó libe gỗ chồng chất với libe nằm ngoài và gỗ nằm trong, kiểu này phổ 
biến nhất trong thân sơ cấp đa số cây song tử diệp. Đôi khi có thể có bó libe nằm 
bên trong bó gỗ và gọi kiểu chồng chất kép ở họ Bầu bí (Cucurbitaceae), họ Cà 
(Solanaceae), họ Cúc (Asteraceae) chỉ có tầng phát sinh giữa bó gỗ và bó libe 
ngoài là hoạt động, tầng phát sinh trong không có nếu có thì chỉ có vài lớp tế bào. 
- Bó libe gỗ đồng tâm có nghĩa là bó gỗ có thể bị bó libe bao lấy hay 
ngược lại bó gỗ bao quanh bó libe; kiểu này thường gặp trong một số thân rễ mọc 
ngầm bên dưới đất. 
- Bó libe gỗ hình chữ V trong đó bó gỗ có hình dạng hai nhánh của chữ V 
và bó libe nằm giữa hai nhánh chữ V đó. 
5. MÔ TIẾT 
Câu hỏi: 1. Thế nào là mô tiết? Các loại mô tiết được phân biệt như thế nào? 
 2. Hãy giải thích cách thành lập ống tiết và túi tiết 
 Mô tiết là tập hợp những tế bào sống vách bằng celuloz mỏng, có nhiệm 
vụ tiết các sản phẩm của quá trình trao đổi chất. Những sản phẩm được tiết ra có 
thể được đưa trực tiếp ra ngoài hay được tích lũy lại trong những cơ cấu đặc biệt 
để thải ra ngoài bằng cách khác, hoặc được giữ lại trong các cấu tạo đó. 
 Chất tiết có thể là chất vô cơ như oxalat calci, carbonat calci  , chất hữu 
cơ như acid, đường glucoz, saccharoz, tinh bột  , lipid dưới dạng các giọt dầu, 
protid dưới dạng đạm lạp, các chất nhày, tanin, tinh dầu, alcaloid, cafein, heroin 
 Chất tiết có thể ở thể rắn hay thể lỏng. 
 Mô tiết có thể gồm những tế bào tiết nằm rời rạc hay tập hợp lại thành các bộ 
phận đặc biệt, có thể nằm bên ngoài là mô tiết ngoài hay mô tiết bên trong cơ quan. 
5.1. Mô tiết nằm bên ngoài cơ quan 
5.1.1. Lông tiết 
H.3.33. Vài dạng lông tiết 
(A. ở lá Pelargonium,B. ở Lavandula, C. ở Humulus lupulus, D. ở Ligustrum) 
 73
 74
Thường nằm ở mặt ngoài của lớp biểu bì, có thể có nguồn gốc từ tế bào biểu 
bì hoặc từ những tế bào nằm sâu bên trong. Lông tiết và lông tuyến có cấu tạo: 
- Phần bên dưới là chân đơn hay đa bào. 
- Phần trên là tế bào tiết với tế bào chất đậm đặc bên trong; thường đầu 
lông tiết không nhọn như đầu lông che chở. 
 Ở húng quế, tế bào tiết làm thành nhóm trên đầu lông. Ở rau cần dày lá, chất tiết 
nằm bên trong tế bào tiết khi lông tiết còn non; khi lông tiết già, chất tiết được phóng 
thích ra ngoài làm thành khối hình cầu giữa lớp cutin và tế bào tiết bên dưới. Ở cẩu mã 
trảo Humulus lupulus, lông tiết có hình đầu to. Lông tiết nước thường thấy ở các lá non, 
lông ngứa ở họ Gai có nhiều chất phức tạp như histamin và acetylcolin. 
5.1.2. Tuyến tiết 
 Nhiều khi tế bào biểu bì biến thành tuyến tiết với tế bào to hơn và nằm 
khít nhau hơn làm cho cho vùng nơi đó phù cao lên. Tế bào chất bên trong đậm 
đặc, háo kiềm, nhân tế bào to. Ở thực vật, có hai loại tuyến tiết: 
5.1.2.1. Tuyến tiết mật 
 Thường có ở hoa và có trên các cơ quan dinh dưỡng của cây như thân, lá, 
lá kèm và cuống hoa. Vị trí, hình dạng và cấu tạo của tuyến tiết mật rất khác nhau 
ở các cây khác nhau. 
- Rất thường gặp ở tràng hoa: cánh hoa trong họ Mao cấn (Ranunculaceae) 
có một tuyến hình vẩy; nhiều hoa cánh dính có đáy ống hoa tiết mật. 
- Nhiều đáy tiểu nhị có tuyến tiết mật, gặp ở trà, nho biển, Geraniales  
Trong cây Malpighia, Hyptage, có một hay nhiều tuyến dài nằm phía ngoài đài hoa, 
ở bụp Hibiscus rosa- sinensis có một tuyến hình vòng nằm bên trong đài hoa. 
- Nhiều cây trong họ Đào lộn hột (Anacardiaceae) thuộc nhóm hoa có dĩa 
mật. Quanh bầu noãn nhiều cây xoài, táo  có một tuyến hình dĩa hay nhiều 
tuyến rời tiết mật. Dĩa mật có thể ở ngoài tiểu nhị (Sapindales, Rutales ) hay ở 
giữa tiểu nhị và bầu noãn (Celastrales), hay là một dĩa ôm lấy bầu noãn (Theales, 
Ericales, Polemoniales, Solanales, Lamiales ) 
- Nhiều cây họ Hường (Rosaceae) đế hoa tiết mật nằm giữa cánh hoa và nhụy. 
5.1.2.2. Tuyến thơm 
 Một số cây có hương thơm được tiết ra từ những tuyến thơm (họ Thiên lý 
Asclepiadaceae), Ráy (Araceae), Lan (Orchidaceae)  Tuyến thơm có thể được 
phân hóa từ các phần khác nhau của hoa, hương thơm thường là các chất tinh dầu. 
5.1.2.3. Tuyến tiết phân hóa tố tiêu hóa 
Chỉ gặp tuyến này ở vài loài câythực nhục. Các tuyến tiết ra một dịch có 
chứa phân hóa tố tiêu hóa protein. Gặp ở cây nắp bình N epenthes, trong bình có 
những có những vùng của lớp biểu bì biến đổi bì biến đổi thành tuyến tiết; ở cây 
trường lệ Drosera, các tế bào tiết nằm trên đầu các vòi. 
H.3.34. Tuyến tiết phân hóa tố tiêu hóa trong bình của Nepenthes 
5.2. Mô tiết bên trong cơ quan 
5.2.1. Tế bào tiết 
 Ở nhiều thực vật, tế bào tiết nằm rời rạc nhau, chất tiết được chứa luôn 
trong tế bào. Tế bào tiết có thể có hình dạng tương tự như các tế bào nhu mô 
chung quanh nhưng kích thước tế bào tiết có thể nhỏ hơn hay lớn tế bào nhu mô. 
 Tế bào tiết thường có trong nhu mô vỏ, ít khi ở libe hay trong nhu mô tủy. Ví 
dụ tế bào tiết tinh dầu ở quế, bồ bồ, tế bào tiết mirosin ở họ Thập tự, tế bào chứa 
oxalat thường gặp trong các cây hột kín, tế bào nhu mô tủy tiết tanin ở cây hoa hồng. 
H.3.35. Tế bào tiết tinh dầu trong tủy ở thân cây hồng 
5.2.2. Ống tiết 
 Các tế bào tiết có thể tổ chức thành ống tiết với cơ cấu như sau: 
 75
G
b
Ở 
t 
l
t
g
H.3.36. Ống tiết ở thân lốt cắt ngang 
iữa là xoang ống tiết, nơi chất tiết được thải ra và tích trữ. Quanh xoang là tế 
ào tiết có vách celuloz mỏng và tế bào chất đậm đặc, bên trong có chất tiết. 
 lát cắt ngang, số tế bào tiết thay đổi tùy loài: 3, 4 ở cà rốt, rất nhiều tế bào 
iết và xoang ống tiết rất to như ở xoài.Vị trí ống tiết trong thân thay đổi tùy 
oài, nhưng vị trí này nhất định và đặc sắc trong cùng một loài. Ví dụ: ống tiết 
rong nhu mô vỏ (họ Quế, Cúc, Xoài), trong libe (carốt), trong gỗ (làm cho 
ỗ có mùi thơm như ở họ Tùng bách), trong nhu mô tủy (họ Cà na ). 
H.3.37. Các cách thành lập ống tiết và túi tiết 
 76
5.2.3. Túi tiết 
Khi cắt ngang, túi tiết có cơ cấu giống như ốn tiết nhưng đó là những bị ngắn 
không dài như ốn tiết. Túi tiết thường gặp ở họ Cam chanh (Rutaceae), họ Mận 
(Myrtaceae), họ Xoài (Anacardiaceae) 
* Cách thành lập ống tiết và túi tiết: túi tiết và ống tiết thường liên quan với nhau; 
nhiều loài có ống tiết ở thân và có túi tiết ở lá như họ Cam chanh (Rutaceae), hay ở 
trái (họ Xoài Anacardiaceae)  Có 3 cách thành lập ống tiết và túi tiết: 
 - Bằng ly bào: xoang ống tiết do các tế bào xa nhau mà ra, gặp ở họ Dầu 
(Dipterocarpaceae), họ Mận (Myrtaceae)  
 - Bằng tiêu bào: xoang ống tiết có được là do tế bào của vùng đó tan đi. 
 - Bằng ly tiêu bào: xoang ống tiết vừa do tế bào nớI ra vừa do tế bào nơi 
đó tan đi, gặp ở họ Cam quít (Rutaceae)  
5.2.4. Nhũ quản 
 Là những tế bào hay ống tiết đặc biệt mà chất tiết thường là một nhũ dịch 
(nhũ tương) trắng, đôi khi có màu (Chelidonium) nhưng ít khi trong (gặp ở vài 
loài trong họ Thiên lý Asclepiadaceae). 
 Vách của nhũ quản có khi rất dày bằng celuloz, bên trong có nhiều nhân. 
Tế bào chất khó thấy và làm thành lớp mỏng bao lấy thủy thể to. Ở trạng thái 
trưởng thành, nhân của nhũ quản đôi khi bị hoại đi 
 Nhũ dịch thường là một nhũ tương trắng chứa nhiều nước, bên trong có 
các chất lơ lững như: glucid, đường (họ Cúc), tanin ở chuối Musa, acid hữu cơ, 
lipid ở Ficus callosa, alcaloid ở thuốc phiện Papaver, tinh dầu terpen, resin, phân 
hóa tố papainaz ở đu đủ  
5.2.4.1. Phân loại 
 Có hai loại nhũ quản: nhũ quản thật và nhũ quản có đốt. 
* Nhũ quản thật là những ống có thể phân nhánh hay không, bên trong không có 
vách ngăn. Ở các họ Thầu dầu (Euphorbiaceae), họ Thiên lý (Asclepiadaceae)  nhũ 
quản chia nhánh và các nhánh có thể thông vào nhau. Ở họ Trúc đào (Apocynaceae), 
họ Gai (Urticaceae), họ Dâu tằm (Moraceae)  nhũ quản không phân nhánh. 
 Convolvulaceae Compositae 
* Nhũ quản có đốt là những chuỗi tế bào mà vách ngăn ngang còn, mỏng đi, hay đôi 
khi teo mất. Nhũ quản có thể phân nhánh hoặc không phân nhánh và thông vào nhau. 
5.2.4.2. Vị trí 
- Nhũ quản có thể nằm rãi rác khắp cùng: thường đó là nhũ quản thật; ở 
chuối, nhũ quản có ở các bó mạch và trong nhu mô vỏ. 
 77
 78
- Quanh hay trong libe: thường là nhũ quản có đốt. Ở cao su nhũ quản 
trong libe và làm thành nhiều vòng đồng tâm, vòng này không liên hệ với vòng 
kia. Ở đu đủ, nhũ quản trong libe và trong gỗ. 
- Trong nhu mô vỏ: ở hành, hẹ, các Euphorbia  
5.2.4.3. Nguồn gốc 
 Nhũ quản có đốt chuyên hóa từ gốc đến ngọn. Còn nhũ quản thật do 
những tế bào đã có từ trong mầm, tế bào rất dễ nhận vì tế bào chất dày đặc và 
chiết quang, chúng thường ở nách các tử diệp. Khi cây mọc, các tế bào dài ra 
theo sự sinh trưởng chen và mọc nhánh ăn luồn khắp cơ thể cây. Trong lúc đó, 
nhân phân cắt mãi mà không thành lập vách tế bào. 
5.2.4.4. Nhiệm vụ 
 Nhiệm vụ của nhũ quản còn mù mờ. Hiện nay, người ta cho đó cũng là hệ 
thống như các ống tiết; do trong cây có tổ chức tiết thì không có nhũ quản và các 
nhũ dịch dường như được thành lập không bao giờ dừng lại. Vì thế trong các nhũ 
quản vừa là một tổ chức tiết vừa là một tổ chức chứa. 
Câu hỏi: 1. Mô tả các thành phần cấu tạo của mô che chở sơ cấp. 
 2. Lớp cutin được hình thành từ đâu? Vai trò của nó đối với cơ thể thực vật. 
 3. Cơ cấu nào giúp giảm bớt sự thoát hơi nước qua bề mặt của lá? 
 4. Hãy phân biệt giữa nhu mô và lục mô. 
 5. Loại tế bào nào còn được gọi là "mô cơ bản"? Vì sao được gọi tên như thế? 
 6. Tế bào thực vật có loại là tế bào sống, tế bào chết. Hãy giải thích vì sao gọi như 
 thế? 
 7. Có mấy loại cương mô? chúng khác nhau hay giống nhau? 
 8. Thế nào là mô tiết? Hãy giải thích các cách thành lập ống tiết và túi tiết. 
 9. Hãy giải thích sự vận chuyển qua tế bào mạch gỗ và tế bào ống sàng.