Yếu tố phiên mã NAC trong thực vật: Vai trò và tiềm năng ứng dụng

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
302 
YẾU TỐ PHIÊN MÃ NAC TRONG THỰC VẬT: VAI TRÒ VÀ TIỀM NĂNG 
ỨNG DỤNG 
Nguyễn Hữu Kiên và Nguyễn Văn Đồng 
Phòng Thí nghiệm Trọng điểm Công nghệ Tế bào thực vật- 
Viện Di truyền Nông nghiệp, Việt Nam 
TÓM TẮT 
Họ NAC là một các nhóm lớn nhất của họ yếu tố phiên mã (TF) trong thực vật. Các thành viên 
của họ gen NAC được biết đóng vai trò quan trọng trong sự điều khiển một số quá trình sinh học khác 
nhau, bao gồm sự đáp ứng của thực vật với các bất lợi sinh học và phi sinh học. Một vài gen NAC đã 
được phát hiện có liên quan tới các con đường truyền tín hiệu khác nhau qua mạng lưới điều khiển 
phức tạp, giúp thực vật đáp ứng với bất lợi. Trong bài báo này, chúng tôi tổng hợp một số nghiên cứu 
mới nhất về cấu trúc của các protein NAC và vai trò của chúng trong đáp ứng với bất lợi sinh học và 
phi sinh học ở thực vật. Chúng tôi cũng đã thảo luận về tiềm năng ứng dụng của gen NAC để phát 
triển và cải thiện khả năng chống chịu các điều kiện bất lợi của các giống cây trồng nông nghiệp thông 
qua các giải pháp về công nghệ sinh học. 
Từ khóa: NAC, yếu tố phiên mã, bất lợi sinh học, bất lợi phi sinh học 
I. ĐẶT VẤN ĐỀ 
Các bất lợi sinh học và phi sinh học gây 
ra một loạt các phản ứng của thực vật, từ việc 
thay đổi biểu hiện gen và sự trao đổi chất của 
tế bào để thay đổi trong quá trình tăng trưởng, 
sinh trưởng và năng suất cây trồng. Các yếu tố 
phiên mã (transcription factors, TFs) và các 
nhân tố điều hòa cis có chức năng trong vùng 
promoter của các gen khác nhau có liên quan 
đến khả năng biểu hiện mạnh hoặc ức chế các 
gen này khi thực vật gặp phải các điều kiện bất 
lợi. Trong đó, các yếu tố phiên mã NAC 
(NAM, ATAF và CUC) được biết đến là nhóm 
TF lớn nhất trong các họ TF ở thực vật 
(Nuruzzaman và ctv., 2013) và có mặt ở hầu 
khắp các loài thực vật. Một số loài đã xác định 
được đầy đủ toàn bộ các gen NAC như 
Arabidopsis có 117 gen, lúa có 151 gen, nho có 
79 gen, cam quít có 26 gen, cây gỗ dương có 
163 gen, trong đậu tương và thuốc lá mỗi loại 
có 152 gen và chickpea có 71 gen (Ha và ctv., 
2014; Hu và ctv., 2010; Le và ctv., 2011; 
Nuruzzaman và ctv., 2010; Rushton và ctv., 
2008). Một số protein điều hòa, bao gồm các 
TF (ví dụ OsNAC6), có chức năng điều tiết 
phản ứng phòng vệ chống lại M. grisea 
(Nakashima và ctv., 2007). Hơn nữa, nhiều gen 
NAC tham gia vào các phản ứng của thực vật 
với các điều kiện bất lợi phi sinh học như hạn, 
mặn, lạnh và úng (Nuruzzaman và ctv., 2012). 
Hiện nay, mới chỉ có một vài gen NAC 
được mô tả chi tiết, còn hầu hết các thành viên 
trong họ NAC vẫn chưa được mô tả cụ thể. 
Dựa trên những phân tích của sự phát sinh loài, 
thì họ yếu tố phiên mã NAC liên quan chặt chẽ 
với các nhóm yếu tố phiên mã khác 
(Nuruzzaman và ctv., 2013). Trọng tâm của 
chúng tôi là nhấn mạnh vào vai trò của các TF 
NAC đáp ứng với bất lợi sinh học và phi sinh 
học trong thực vật. 
II. CẤU TRÚC ĐẶC TRƯNG CỦA CÁC 
PROTEIN NAC 
Yếu tố phiên mã NAC có chứa vùng 
trình tự liên kết với DNA (DNA-binding 
domain, DBD) nằm ở N-terminus của chúng, 
trong đó, có chứa vùng trình tự đặc trưng NAC. 
Vùng trình tự NAC bảo thủ ở vùng N-terminus 
bao gồm khoảng 150 – 160 axit amin và được 
chia thành 5 vùng phụ (A – E) (Tran và ctv., 
2010). Chức năng của vùng NAC được biết có 
liên kết với vùng nhân xác định, liên kết DNA, 
và sự hình thành của các homodimer và 
heterodimer với các protein có chứa vùng 
NAC. Cấu trúc vùng NAC của protein NAC 
được biết đến có liên quan đến đáp ứng với bất 
lợi ở cây lúa (SNAC1; stress-responsive NAC 
1) đã được công bố (Chen và ctv., 2011) và có 
cấu trúc giống với vùng NAC của ANAC019 
trong Arabidopsis. Ngược lại, vùng trình tự ở 
đầu C-terminal của các protein NAC là rất khác 
nhau và chịu trách nhiệm cho điều khiển khác 
nhau giữa các hoạt động kích hoạt phiên mã 
Hội thảo Quốc gia về Khoa học Cây trồng lần thứ hai 
303 
của các protein NAC. Vùng C-terminal của các 
protein này thường hoạt động như một vùng 
chức năng, đóng vai trò như một chất hoạt hóa 
phiên mã hoặc ức chế (Tran và ctv., 2004). 
III. VAI TRÒ VÀ TIỀM NĂNG ỨNG 
DỤNG CỦA GEN NAC TRONG ĐIỀU 
KIỆN BẤT LỢI SINH HỌC 
Phần lớn các công bố liên quan đến TF 
NAC đã chỉ ra rằng các gen NAC đóng vai trò 
trong việc tái lập trình phiên mã liên quan đến 
phản ứng miễn dịch của thực vật. Đây là một 
lĩnh vực nghiên cứu đã được xem xét rộng rãi 
nên ở đây chúng tôi chỉ trình bày ngắn gọn. 
Cho đến nay, các TF NAC được biết đến là 
thành phần trung tâm về nhiều khía cạnh của 
hệ thống đáp ứng miễn dịch bẩm sinh trong 
thực vật, phòng vệ cơ bản, và hệ thống đề 
kháng. Có rất nhiều ví dụ trong đó sự biểu hiện 
quá mức hoặc là mất chức năng biểu hiện của 
gen NAC đã có ảnh hưởng đến phản ứng phòng 
vệ của thực vật. Các phát hiện đó đã cho phép 
làm rõ một số thành phần tham gia con đường 
truyền tín hiệu (Nuruzzaman và ctv., 2013). 
Sun và cộng sự đã áp dụng hệ thống 
VIGS (Virus-induced gene silencing) để quan 
sát chức năng của các TF NAC (ONAC122 và 
ONAC131) trong quá trình kháng bệnh chống 
lại chủng M. Grisea (Sun và ctv., 2013). Một 
vài vector VIGS đã được phát triển cho cây 2 lá 
mầm trong đó virus vòng thuốc lá (tobaco 
rattle virus, TRV) dựa trên vector VIGS. Các 
virus khảm sọc lúa mạch (barley stripemo saic 
virus, BSMV) cũng dựa trên vector VIGS đã 
được sử dụng để mô tả nhiều gen về vai trò của 
chúng trong khả năng kháng bệnh trong cây lúa 
mì và lúa mạch. Trong cây lúa, 19 và 13 gen 
NAC đã tăng mức độ biểu hiện sau khi lây 
nhiễm RSV và RTSV ở những ngày khác nhau 
khi lây nhiễm (Nuruzzaman và ctv., 2010). 
Một vài protein NAC có thể tăng cường hoặc 
ức chế sự nhân bản virus bằng cách tương tác 
trực tiếp với các protein mã hóa virus và tăng 
cường mức độ biểu hiện của gen NAC để đáp 
ứng với sự tấn công của virus, nấm và vi khuẩn 
(Nuruzzaman và ctv., 2013). 
Kaneda và cộng sự (2009), đã phát hiện 
gen OsNAC4 như là một chìa khóa quan trọng 
điều khiển sự chết của tế bào ở thực vật. Các 
dòng tế bào chứa gen OsNAC4 bị bất hoạt đã 
giảm mạnh trước sự tấn công của các chủng vi 
khuẩn avirulent. Sự biểu hiện quá mức của 
OsNAC6 không dẫn đến nhạy cảm với sự chết 
của tế bào (Kaneda và ctv., 2009). Trong khi 
cây lúa chuyển gen OsNAC6 làm tăng khả 
năng chịu bệnh. Sự biểu hiện quá mức của 
ATAF2 làm tăng tính nhạy cảm đối với nấm 
Fusarium oxysprum necrotrophic trong điều 
kiện vô trùng dẫn đến giảm các gen liên quan 
đến bệnh (Pathogenesis-related, PR) nhưng tác 
động các gen liên quan, giảm tích tụ virus 
khảm thuốc lá trong điều kiện không tiệt trùng 
(Nuruzzaman và ctv., 2013). 
Một số gen NAC liên quan đến chống 
chịu điều kiện bất lợi ở Arabidopsis, như RD26 
đáp ứng với JA (jasmonic acid), được mô tả 
như một phytohormone, có chức năng trong 
quá trình điều hòa vết thương và đáp ứng với 
bất lợi sinh học. Được biết các yếu tố SNAC 
liên quan đến JA có chức năng trong cả đáp 
ứng bất lợi sinh học và phi sinh học. Trong cây 
lúa, phần lớn các gen trong nhóm SNAC đáp 
ứng với JA. Trong số đó, SNAC1, OsNAC3, 
OsNAC4, OsNAC5, OsNAC6 và OsNAC10 
cùng nằm trong nhóm SNAC thuộc cây phân 
loại (Nuruzzaman và ctv., 2013). Đặc biệt 
nhóm SNAC bao gồm một số gen điều tiết khả 
năng kháng bệnh. Dữ liệu cho thấy TF NAC 
cũng có vai trò quan trọng trong việc điều tiết 
phản ứng bảo vệ cây trồng với các mầm bệnh 
khác nhau, sự tổn thương và bị côn trùng ăn. 
Việc ứng dụng các phytohormon ngoại sinh, 
chẳng hạn như JA, SA (salicylic acid) và ET 
(ethylene) cũng đã được chứng minh có khả 
năng kích hoạt các gen NAC trong một số loài 
(Nuruzzaman và ctv., 2012; Tran và ctv., 
2004). Do đó, TF NAC có thể điều chỉnh sự 
điều hòa phytohormone nhằm đáp ứng với các 
bất lợi sinh học bằng các con đường khác nhau. 
Gốc tự do oxi hóa (Reactive oxygen 
species, ROS) là một phân tử hoạt động khi 
thực vật gặp bất lợi sinh học và phi sinh học. 
Ví dụ, H2O2 hoạt động như là các phân tử 
truyền tín hiệu quan trọng, trung tâm của sự 
chống chịu với các bất lợi khác nhau. Ở lúa, 
gen OsNAC6 tham gia vào cả đáp ứng và 
chống chịu với bất lợi sinh học (Nakashima và 
ctv., 2007). Trong Arabidopsis, nhóm phụ 
ATAF (ATAF1, ATAF2 và RD26) cũng tham gia 
vào đáp ứng với bất lợi sinh học. Gần đây, các 
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
304 
gen NTL4, MtNAC969, Os07g37920, GPC lúa 
mì đã được tìm thấy có gây ra sự già hóa trong 
các loài thực vật khác nhau. Sự già hóa của lá 
là một quá trình phát triển duy nhất được mô tả 
bởi sự chết của tế bào và tái sử dụng chất dinh 
dưỡng. Gen AtNAP, gần với phân nhóm ATAF 
trong họ NAC, được chứng minh có liên quan 
đến sự già hóa. Ngoài ra tất cả các gen NAC 
thuộc phân nhóm ATAF, bao gồm cả ATAF1, 
ATAF2, và RD26, đều tăng mức độ biểu hiện 
trong quá trình già hóa trong lá cây 
Arabidopsis. Những phát hiện này cho thấy 
rằng RD26 có thể hoạt động tại các nút, nơi hội 
tụ giữa các tín hiệu phòng bệnh và già yếu. 
Tóm lại, những kết quả này ủng hộ quan điểm 
rằng ROS và sự già hóa có thể liên quan mật 
thiết đến sự đáp ứng với bất lợi thông qua NAC 
(Nuruzzaman và ctv., 2013). 
IV. VAI TRÒ VÀ TIỀM NĂNG ỨNG 
DỤNG CỦA GEN NAC TRONG ĐÁP ỨNG 
VỚI BẤT LỢI PHI SINH HỌC 
Chức năng của các TF NAC như là thành 
phần quan trọng trong các tín hiệu phức tạp 
nhằm đáp ứng với bất lợi của thực vật. Cho đến 
gần đây, khả năng tham gia của các protein TF 
NAC trong phản ứng với bất lợi phi sinh học 
đã được biết đến một cách gián tiếp qua tín 
hiệu, các phân tích chức năng. Ngoài ra, nó 
cũng được biết đến từ một số bằng chứng trực 
tiếp. Các dữ liệu gần đây được trình bày trong 
báo cáo này chủ yếu là sơ lược về chức năng 
của hầu hết các TF NAC trong điều khiển việc 
tái lập trình phiên mã liên quan đến sự đáp ứng 
với bất lợi phi sinh học của thực vật. Sự điều 
khiển chặt chẽ của gen NAC trong phản ứng 
với điều kiện bất lợi của thực vật góp phần vào 
sự hình thành các mạng lưới tín hiệu phức tạp, 
và qua đó để biết vai trò quan trọng của gen 
NAC trong đáp ứng với các bất lợi phi sinh học 
của thực vật (Nuruzzaman và ctv., 2013). 
Khi gặp điều kiện bất lợi, thực vật đáp ứng 
lại thông qua sự thay đổi biểu hiện gen và trao 
đổi chất của tế bào, qua đó thích nghi với sự thay 
đổi của môi trường. Nhiều gen NAC đã được 
chứng minh có liên quan đến đáp ứng của thực 
vật với bất lợi về hạn hán và mặn. Ở cây lúa 
chuyển gen, các gen Os01g66120/OsNAC2/6 và 
Os11g03300/OsNAC10 được biết có khả năng 
tăng cường chịu hạn và mặn, và 
Os03g60080/SNAC1 tăng năng suất hạt (21-
34%) trong điều kiện hạn hán. Các kết luận có 
liên quan đã được đưa ra từ những phân tích dựa 
trên sự biểu hiện của gen chỉ thị (gus) kết hợp 
với sự biểu hiện của các gen cảm ứng lạnh trong 
cây lúa và Arabidopsis được chuyển gen 
Os01g66120/SNAC2/6, Os11g03300/OsNAC10, 
RD29A, COR15A, KIN1, và COR6.6. Gen 
GmNAC085 được tăng cường mức độ biểu hiện 
ở cả rễ và thân của cây đậu tương trong điều kiện 
hạn (Le và ctv., 2011). Phân tích microarray của 
rễ và lá lúa được xử lý hạn cho thấy, 17 gen NAC 
tăng mức độ biểu hiện trong điều kiện xử lý với 
hạn (Nuruzzaman và ctv., 2012). Sự biểu hiện 
của gen SiNAC cũng tăng lên bởi tình trạng mất 
nước, mặn, ethephon, và xử lý với jasmonate 
methyl. Tương tự như vậy, trong cây thuốc lá 
chuyển gen các gen DgNAC1, TaNAC2a và 
EcNAC1 đã tăng mức độ biểu hiện khi gặp bất 
lợi hạn và mặn. Các gen ZmSNAC1, TaNAC69, 
CarNAC3, miR319, AsNAC60, AhNAC2, 
RhNAC2 hoặc RhEXPA4, ClNAC, CsNAM, 
SiNAC, HSImyb và HSINAC, và TaNAC2a, 
TaNAC4a, TaNAC6, và TaNAC4, đều tăng sự 
biểu hiện trong điều kiện hạn và nồng độ muối 
cao (Nuruzzaman và ctv., 2013). 
Phytohormone được biết có ảnh hưởng 
tới đáp ứng tín hiệu thông qua cơ chế chung 
hoặc đối lập với nhau để duy trì cân bằng nội 
môi của tế bào. ANAC019 và ANAC055 tham 
gia vào cả sự điều khiển liên quan đến cả ABA 
và JA. Các phân họ ATAF là một nhóm các 
protein NAC có khả năng hoạt động tại điểm 
hội tụ của các tín hiệu bất lợi sinh học và phi 
sinh học (Nuruzzaman và ctv., 2013). ABA 
đóng một vai trò quan trọng trong điều hoà sự 
thích nghi của thực vật với bất lợi, và hormone 
này có thể kích thích tăng trưởng của rễ trong 
cây nhằm tăng cường khả năng lấy nước từ đất. 
AtNAC1 và AtNAC2 được biểu hiện dưới tác 
động của auxin, ABA, và AtNAC1 đóng vai trò 
làm trung gian giữa tín hiệu auxin để thúc đẩy 
phát triển rễ bên của Arabidopsis. Tín hiệu 
ABA gây ra các biểu hiện của gen mã hóa 
protein bảo vệ các tế bào trong các mô thực vật 
tránh bị tổn thương khi mất nước. Sự tăng biểu 
hiện của gen RD26 được gây ra bởi hạn hán, 
ABA và độ mặn cao. Các TF NAC điều hoà 
nhiều gen mục tiêu bằng cách gắn vào các 
motif CATGTG trong vùng promoter của các 
gen mục tiêu để kích hoạt quá trình phiên mã 
Hội thảo Quốc gia về Khoa học Cây trồng lần thứ hai 
305 
của các gen này trong việc ứng phó với khô 
hạn (Nakashima và ctv., 2007). ABA được tạo 
ra trong điều kiện khô hạn và đóng một vai trò 
quan trọng trong khả năng chịu hạn ở thực vật. 
Sự biểu hiện của OsNAC6 được gây ra bởi 
ABA và bất lợi phi sinh học, bao gồm lạnh, hạn 
hán, và độ mặn cao (Nakashima và ctv., 2007). 
Cùng với đó, những dữ liệu này cung cấp bằng 
chứng rằng các gen NAC khác nhau đóng vai 
trò khác nhau trong phản ứng đặc hiệu với xử 
lý phytohormone khác nhau. Do đó, biểu hiện 
gen trong điều kiện bất lợi sinh học và phi sinh 
học để xác định vai trò quan trọng của các gen 
NAC trong tăng trưởng và phản ứng với bất lợi 
của thực vật và xác định các gen mục tiêu cho 
TF tham gia vào phản ứng của bất lợi là rất 
quan trọng (Nuruzzaman và ctv., 2013). 
Trong nông nghiệp, nhiệt độ cao hay thấp 
đóng vai trò như một nhân tố bất lợi chính làm 
giảm năng suất cây trồng. Các nghiên cứu lớn 
được thực hiện trong hai thập kỷ qua đã cho 
thấy, cơ chế phân tử phức tạp trong phản ứng 
với nhiệt độ cực đoan của thực vật, và ngày 
càng có nhiều bằng chứng cho thấy các gen 
NAC được tham gia vào phản ứng với cả bất lợi 
nhiệt độ cao và lạnh. Ví dụ, gen ONAC063 
trong rễ lúa phản ứng với bất lợi nhiệt độ cao. 
Một ví dụ khác là cây Arrabidopsis chuyển gen 
ANAC042 làm tăng khả năng chống chịu nhiệt. 
Hơn nữa, sự biểu hiện quá mức của ZmSNAC1 
tăng cường khả năng chống chịu hạn hán và 
nhiệt độ thấp so với đối chứng (Lu và ctv., 
2012). Sự biểu hiện của các gen OsNAC10, 
SNAC2/OsNAC6, TaNAC4, NTL6, TaNAC2a, 
TaNAC4a, TaNAC6, TaNAC7, TaNAC13, và 
TaNTL5 được gây ra bởi nhiệt độ thấp trong 
thực vật (Nuruzzaman và ctv., 2013). Tóm lại, 
chức năng của gen NAC trong thực vật là để 
thích nghi với thay đổi của nhiệt độ thông qua 
việc tái lập trình phiên mã của các gen liên quan 
đến bất lợi. 
V. KẾT LUẬN 
 Việc xác định các chức năng của NAC 
đáp ứng với bất lợi sinh học và phi sinh học, sẽ 
vẫn là một thách thức đáng kể trong những 
năm tới. Để đạt được một sự hiểu biết tốt hơn 
về vai trò của chúng trong cả hai loại bất lợi, 
việc quan trọng là cần xác định các thành phần 
tương tác của protein NAC, sự kết hợp trong 
việc điều khiển sự phiên mã của các gen mục 
tiêu theo một điều kiện cụ thể. Ngoài ra phải 
xác định các thành phần quan trọng của con 
đường truyền tín hiệu mà các yếu tố thể chất 
tương tác. Áp dụng dữ liệu thu được từ 
microarray có thể giúp xác định trực tiếp các vị 
trí liên kết DNA của các gen/protein NAC đặc 
trưng trên quy mô toàn cầu trong điều kiện bất 
lợi. Theo đó, chúng ta có thể hiểu rõ các cơ chế 
phức tạp của tín hiệu và tái lập trình phiên mã 
được kiểm soát bởi các gen NAC và thực vật 
xử lý trong khi tham gia. Chắc chắn, các 
nghiên cứu sâu hơn ở mức độ phân tử của các 
TF NAC dưới các bất lợi khác nhau sẽ làm rõ 
các cơ chế cũng như vai trò của các protein 
NAC trong thực vật. Trên cơ sở các nghiên cứu 
này sẽ tiếp tục cho chúng ta thấy rõ các lợi ích 
kinh tế và tiềm năng ứng dụng của các gen mã 
hóa nhân tố phiên mã NAC trong quá trình 
chọn tạo các giống cây trồng nông nghiệp. 
LỜI CẢM ƠN: Tác giả xin chân thành cảm ơn 
- Bài báo này là một trong các nội dung thực 
hiện của đề tài:"Nghiên cứu biến nạp gen 
GmNAC vào đậu tương nhằm tăng khả 
năng chống chịu các điều kiện bất lợi" (mã 
số:03/2012/HĐ-ĐTĐL) do Bộ Khoa học và 
Công nghệ cấp kinh phí. 
- Cảm ơn cán bộ thuộc Phòng Thí nghiệm 
Trọng điểm Công nghệ Tế bào thực vật, 
Viện Di truyền Nông nghiệp đã tạo điều 
kiện để thực hiện đề tài này. 
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
1. Chen, Q., Wang, Q., Xiong, L., & Lou, Z, 
2011. A structural view of the conserved 
domain of rice stress-responsive NAC1. 
Protein Cell, 2(1): 55-63. 
2. Ha, C. V., Esfahani, M. N., Watanabe, Y., 
Tran, U. T., Sulieman, S., Mochida, K., 
Nguyen, D. V., & Tran, L. S, 2014. Genome-
wide identification and expression analysis 
of the CaNAC family members in chickpea 
during development, dehydration and ABA 
treatments. PLoS One, 9(12): e114107. 
3. Hu, R., Qi, G., Kong, Y., Kong, D., Gao, Q., 
& Zhou, G, 2010. Comprehensive analysis 
of NAC domain transcription factor gene 
family in Populus trichocarpa. BMC Plant 
Biol, 10: 145. 
4. Kaneda, T., Taga, Y., Takai, R., Iwano, M., 
Matsui, H., Takayama, S., Isogai, A., & Che, 
VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM 
306 
F. S, 2009. The transcription factor OsNAC4 
is a key positive regulator of plant 
hypersensitive cell death. Embo Journal, 
28(7): 926-936. 
5. Le, D. T., Nishiyama, R., Watanabe, Y., 
Mochida, K., Yamaguchi-Shinozaki, K., 
Shinozaki, K., & Tran, L. S, 2011. Genome-
wide survey and expression analysis of the 
plant-specific NAC transcription factor 
family in soybean during development and 
dehydration stress. DNA Res, 18(4): 263-276. 
6. Lu, M., Ying, S., Zhang, D. F., Shi, Y. S., 
Song, Y. C., Wang, T. Y., & Li, Y, 2012. A 
maize stress-responsive NAC transcription 
factor, ZmSNAC1, confers enhanced tolerance 
to dehydration in transgenic Arabidopsis. Plant 
Cell Rep, 31(9): 1701-1711. 
7. Nakashima, K., Tran, L. S., Van Nguyen, D., 
Fujita, M., Maruyama, K., Todaka, D., Ito, 
Y., Hayashi, N., Shinozaki, K., & 
Yamaguchi-Shinozaki, K, 2007. Functional 
analysis of a NAC-type transcription factor 
OsNAC6 involved in abiotic and biotic 
stress-responsive gene expression in rice. 
Plant J, 51(4): 617-630. 
8. Nuruzzaman, M., Manimekalai, R., Sharoni, 
A. M., Satoh, K., Kondoh, H., Ooka, H., & 
Kikuchi, S, 2010. Genome-wide analysis of 
NAC transcription factor family in rice. 
Gene, 465(1-2): 30-44. 
9. Nuruzzaman, M., Sharoni, A. M., & 
Kikuchi, S, 2013. Roles of NAC 
transcription factors in the regulation of 
biotic and abiotic stress responses in plants. 
Front Microbiol, 4: 248. 
10. Nuruzzaman, M., Sharoni, A. M., Satoh, K., 
Moumeni, A., Venuprasad, R., Serraj, R., 
Kumar, A., Leung, H., Attia, K., & Kikuchi, 
S, 2012. Comprehensive gene expression 
analysis of the NAC gene family under 
normal growth conditions, hormone 
treatment, and drought stress conditions in 
rice using near-isogenic lines (NILs) 
generated from crossing Aday Selection 
(drought tolerant) and IR64. Mol Genet 
Genomics, 287(5): 389-410. 
11. Rushton, P. J., Bokowiec, M. T., Han, S., 
Zhang, H., Brannock, J. F., Chen, X., 
Laudeman, T. W., & Timko, M. P, 2008. 
Tobacco transcription factors: novel insights 
into transcriptional regulation in the 
Solanaceae. Plant Physiol, 147(1): 280-295. 
12. Sun, L., Zhang, H., Li, D., Huang, L., Hong, 
Y., Ding, X. S., Nelson, R. S., Zhou, X., & 
Song, F, 2013. Functions of rice NAC 
transcriptional factors, ONAC122 and 
ONAC131, in defense responses against 
Magnaporthe grisea. Plant Mol Biol, 81(1-
2): 41-56. 
13. Tran, L. S., Nakashima, K., Sakuma, Y., 
Simpson, S. D., Fujita, Y., Maruyama, K., 
Fujita, M., Seki, M., Shinozaki, K., & 
Yamaguchi-Shinozaki, K, 2004. Isolation 
and functional analysis of Arabidopsis 
stress-inducible NAC transcription factors 
that bind to a drought-responsive cis-
element in the early responsive to 
dehydration stress 1 promoter. Plant Cell, 
16(9): 2481-2498. 
14. Tran, L. S., Nishiyama, R., Yamaguchi-
Shinozaki, K., & Shinozaki, K, 2010. 
Potential utilization of NAC transcription 
factors to enhance abiotic stress tolerance in 
plants by biotechnological approach. GM 
Crops, 1(1): 32-39. 
ABSTRACT 
NAC transcription factors in plants: roles and potential applications 
NAC family is one of the largest transcription factor (TF) families in plants. Members of the NAC 
gene family have been suggested to play important roles in regulation of various biological processes, 
including plant responses to biotic and abiotic stresses. Several NAC genes have been identified to 
control various signaling pathways through a complex regulatory network, enabling plants to adapt to 
stress. In this article, we review the most recent studies on the structure of NAC proteins and their roles 
in plant responses to biotic and abiotic stresses. We also discuss the potential applications of NAC 
genes in development of improved stress-tolerant crops using biotechnological approaches. 
Keywords: abiotic stress, biotic stress, NAC, transcription factor. 
Người phản biện: TS. Khuất Hữu Trung