Nghiên cứu định danh loài và sự di cư khỏi nơi bản địa của loài mọt đục thân châu Á ở Xylosandrus crassiusculus (Motschulky, 1866) (Coleoptera: Curculionidae) Australia

Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 4/2019 
 20 
NGHIÊN CỨU ĐỊNH DANH LOÀI VÀ SỰ DI CƢ KHỎI NƠI BẢN ĐỊA CỦA LOÀI 
MỌT ĐỤC THÂN CHÂU Á Xylosandrus crassiusculus (Motschulky, 1866) 
(Coleoptera: Curculionidae) Ở AUSTRALIA 
The Identification Method and Migration of Asian Ambrosia Beetle Xylosandrus 
crassiusculus (Motschulky, 1866) (Coleoptera: Curculionidae) in Australia 
Trần Xuân Hƣng
1
, Phạm Quang Thu
1
, Simon A. Lawson
2
, Đào Ngọc Quang
1
, Nguyễn Minh Chí
1
Ngày nhận bài: 22.07.2019 Ngày chấp nhận: 09.08.2019 
Abstract 
Xylosandrus crassiusculus (Motschulsky, 1866), a granulate ambrosia beetle, is an important member of the 
genus Xylosandrus and also known as the Asian ambrosia beetle. This species is native to East and South East 
of Asia such as in Japan, Thailand and Taiwan. Currently, this species has spread across almost all regions over 
the world and to be considered as a high-risk quarantine pest in many countries. This study aims to identify to 
species and discover the migration of ambrosia beetle X. crassiusculus. The result of this study determined the 
population structure of X. crassiusculus divided into the two main clusters, in which the South East Asia 
population includes the population in New South Wales, Thailand and Madagasscar; the island population 
consists of the population in Queensland, North America and South America. The phylogenetic determination of 
X. crassiusculus suggested that the trading using wood packing material in shipping may potentially become a 
migration pathway of X. crassiusculus from native ranges to introduced regions. 
Keywords: ambrosia beetle, Xylosandrus crassiusculus, phylogeny 
1. ĐẶT VẤN ĐỀ 
*
Mọt đục thân là nhóm loài thuộc bộ cánh 
cứng (Coleoptera) bao gồm các phân họ 
Scolytinae và Platypodinae. Các loài mọt đục 
thân thường mang theo một số loài nấm như 
Ambrosiella sp., Ophiostoma sp. và Graphium 
sp. trên mảnh lưng ngực, miệng và đầu. Các loài 
nấm này sẽ xâm nhiễm vào cây trong quá trình 
mọt đào hang, phát triển và hình thành hệ sợi 
ngay bên trong hang mọt và được sử dụng làm 
thức ăn cho sâu non và mọt trưởng thành (Vega 
and Hofstetter, 2014; Schowalter, 2016). Chính vì 
vậy, các loài mọt đục thân trở thành loài gây hại 
nguy hiểm đối với các loài ký cây chủ. 
Mọt đục thân Xylosandrus crassiusculus 
(Motschulsky, 1866) được biết đến với tên 
thường gọi là mọt đục thân châu Á, một loài mọt 
gây hại phổ biến trong giống Xylosandrus. Đây là 
loài bản địa của châu Á, phạm vi phân bố chủ 
yếu ở phía Đông và Đông Nam châu Á như Nhật 
Bản, Thái Lan và Đài Loan (Storer et al., 2017). 
Tuy nhiên, thông qua việc vận chuyển hàng hóa 
thương mại toàn cầu mà loài mọt đục thân X. 
crassiusculus phát tán đến nhiều nơi trên thế giới 
và gây hại trên gần 200 loài ký cây chủ. Do vậy, 
1.
Forest Protection Research Centre, VAFS 
2.
University of the Sunshine Coast, Australia 
loài mọt đục thân này được xem là loài ngoại lai 
nguy hiểm và trở thành đối tượng kiểm dịch thực 
vật có nguy cơ gây hại cao tại nhiều nước như 
New Zealand và Mỹ (Reding et al., 2011). 
Lần đầu tiên ghi nhận sự có mặt của loài X. 
crassiusculus ở Australia vào năm 2011 tại 
Toolara State Forest, Queensland (Hulcr and 
Cognato, 2013). Chúng phát tán khá nhanh khi 
mà tiếp tục được ghi nhận vào năm 2013 tại 
Tewantin State Forest, năm 2015 tại Beerwah và 
năm 2016 tại Beerburrum State Forest, 
Queensland (Biosecurity Incident National 
Communication Network, 2016; IPPO, 2017). 
Việc mở rộng phạm vi phân bố quần thể và 
nhanh chóng trở thành loài chiếm ưu thế so với 
các loài bản địa khiến cho loài mọt đục thân X. 
crassiusculus trở thành một loài ngoại lai mới có 
khả năng gây hại đối với các loài thực vật tại 
Australia. Tại Australia, chỉ có một vài điều tra về 
sự xuất hiện của các loài mọt đục thân trong đó 
có loài X. crassiusculus trong các khu vực trồng 
bơ tại Queensland (Campell and Geering, 2013). 
Loài mọt đục thân X. crassiusculus được đánh 
giá là một loài ngoại lai mới có khả năng gây hại 
đến cây trồng, chính vì vậy việc nghiên cứu 
nguồn gốc phát sinh của loài mọt đục thân này là 
cơ sở trong việc xác định con đường xâm nhập 
của chúng đến nơi ở mới. Bài báo này trình bày 
Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 4/2019 
 21 
kết quả việc định danh loài mọt X. crassiusculus 
và xác định sự xâm nhập của loài mọt đục thân 
tại một số nước khác nhau. 
2. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 
2.1 Đối tƣợng nghiên cứu 
Các mẫu mọt đục thân được thu trên các 
rừng trồng hỗn giao cây gỗ lớn tại Rocky Creek 
Dam và Federal, bang New South Wales. Ngoài 
ra, nghiên cứu cũng đã sử dụng một số mẫu đã 
thu được từ Beerburrum, bang Queensland, 
Australia; các mẫu đã thu từ Thái Lan, French 
Polynesia, Madagascar, Canada, Mỹ, Argentina 
và Pháp. 
2.2 Định danh loài mọt đục thân 
Sau khi thu thập mẫu tại hiện trường, mẫu 
mọt được phân loại và bảo quản trong cồn 95% 
ở 4
o
C, được định danh bằng hai phương pháp là 
phương pháp hình thái học và phương pháp sinh 
học phân tử. Cả hai phương pháp được tiến 
hành tại phòng thí nghiệm sinh học thuộc trường 
Đại học Southern Cross, bang New South Wales, 
Australia. 
Định danh bằng phương pháp hình thái học 
Tất cả các mẫu mọt được soi bằng kính soi 
nổi Olympus SC50 và chụp ảnh bằng phần mềm 
Olympus Cellsens V1.18 (Olympus Corporation, 
Japan). Ảnh được chụp ở 3 góc cơ bản bao gồm 
góc nhìn từ trên xuống, góc bên cạnh và góc từ 
phía đầu. Các đặc điểm được đối chiếu với khóa 
phân loại các loài mọt đục thân Xyleborini: 
“Ambrosia Beetles (Xyleborini): An identification 
tool to the world genera” (Hulcr and Smith, 2010). 
Đồng thời, Tiến sỹ Justin Bartlett, một chuyên gia 
phân loại các loài bọ cánh cứng tại Cục Nông 
lâm thủy sản và an toàn sinh học, bang 
Queensland, cũng đã giúp đỡ định danh loài mọt 
đục thân này. 
Định danh bằng phương pháp sinh học 
phân tử 
Từ các mẫu mọt đã được định danh bằng 
phương pháp hình thái học, định danh bằng 
phương pháp sinh học phân tử dựa trên đoạn 
gen ty thể cytochrome coxidase subunit I (COI) 
được tiến hành để khẳng định loài mọt đục thân 
X. crassiusculus và sử dụng cho các phân tích 
nguồn gốc phát sinh loài. 
Tách chiết DNA từ các mẫu mọt đục thân 
Nghiên cứu sử dụng 10 mẫu mọt đục thân X. 
crassiusculus thu được để tách chiết DNA theo 
phương pháp của Landi et al., (2017). Với mỗi 
mẫu mọt sẽ được xử lý sơ bộ, rửa sạch cồn bảo 
quản bằng nước vô trùng và để khô. Chỉ lấy các 
mô ở chân, đầu và phần bụng để tách DNA giúp 
giảm nguy cơ bị nhiễm bởi các vi sinh vật khác. 
Tách chiết DNA sử dụng Isolate II Genomic 
DNA Kit (Bioline, U.K.) theo hướng dẫn của nhà 
sản xuất đã được điều chỉnh cho phù hợp với 
mẫu mọt đục thân. Sản phẩm DNA sau khi tách 
chiết sẽ được bảo quản ở -20°C cho đến khi 
thực hiện phản ứng khuếch đại gen (PCR). Thực 
hiện phản ứng PCR sử dụng bộ Kit MyTaq
TM
HS 
DNA Polymerase (Bioline, U.K.) với mồi trước 
LCO1490 (5’-GGTCAACAAATCAT AAAGATA 
TTGG-3’) và mồi sau HCO2413 (5’-
CATCTAAAAA TTTTAATT CCAGT-3’); HCO 
2773 (5’-GGATAA TCTCTATATCGAC GAGG 
TAT-3’) (Folmer et al., 1994). 
Phản ứng PCR được thực hiện trên máy chu 
trình nhiệt S100 thermal cycler (Bio-Rad, USA) 
với các điều kiện nhiệt độ cụ thể cụ thể với mỗi 
chu trình: đầu tiên tăng đến 94 °C trong 1 phút; 
sau đó 49 °C trong 1 phút, 72 °C trong 1 phút. 
Tiếp sau đó sẽ có 34 chu trình tiếp theo được lặp 
lại và cuối cùng là giữ ở 72 °C trong 5 phút. Để 
đánh giá chất lượng sản phẩm tách chiết DNA, 
sản phẩm PCR được chạy điện di trên máy điện 
di Bio-Rad, sau đó chụp ảnh trên máy Molecular 
Imager Gel Doc XR và phần mềm Image Lab 
(Bio-Rad, USA). Trước khi thực hiện giải trình tự, 
sản phẩm được tinh sạch bằng bộ Kit ExoSAP-IT 
PCR Product Cleanup Reagent (Thermo Fisher 
Scientific, Waltham, Massachusetts, USA). 
Sản phẩm PCR tinh sạch sẽ được gửi tới 
AGRF Sanger Sequencing Service (AGRF, 
Australia) để giải trình tự, sử dụng Bigdye 
Terminator V3.1 Cycle Sequencing Kit (Applied 
Biosystems, U.S.A). Với mỗi trình tự nhận được sẽ 
sắp xếp và chỉnh sửa các nucleotid trên Geneious 
v.7.0 (Kearse et al., 2012). Sau đó các trình tự sẽ 
được so sánh với các trình tự trên GenBank với 
công cụ BLAST (Altschul et al.,1990). 
2.3 Phân tích nguồn gốc phát sinh loài 
Tất cả các trình tự gen của loài mọt X. 
crassiusculus đã được công bố trên cơ sở dữ 
liệu trên Genbank. Các trình tự trên đoạn gen ty 
thể (COI) của loài X. crassiusculus từ các vùng 
địa lý khác nhau được lựa chọn để phân tích 
nguồn gốc phát sinh loài. Trình tự gen của 3 loài 
Xylosandrus monteithi, Cnestus bimaculatus và 
Euwallacea fornicatus được sử dụng như một 
nhóm ngoài để đối chiếu. 
Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 4/2019 
 22 
Bộ dữ liệu trình tự gen được sắp xếp dựa trên 
chương trình trực tuyến MAFFT v. 7 Online Service 
(Katoh and Standley, 2013). Kết quả được xem và 
chỉnh sửa thủ công trên phần mềm MEGA v. 7 
(Kumar et al., 2016). Phân tích nguồn gốc phát sinh 
loài được dựa trên hai thuật toán là Maximum 
Likelihood (ML) và Maximum Parsimony. Đối với 
thuật toán MP được phân tích trên phần mềm 
PAUP v. 4.0b10 (Swofford, 2003) with với 1000 lần 
lặp ngẫu nhiên để chọn ra cây phân loại tốt nhất. 
Đối với thuật toán ML, sử dụng PhyML v. 3.0 để 
phân tích (Guindon và Guscuel, 2003) với độ tin 
cậy được xác định dựa trên 1000 lần lặp ngẫu 
nhiên. Tất cả các cây phân loại sau khi phân tích 
được hiển thị trên MEGA v. 7 (Kumar et al., 2016). 
3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 
3.1 Đặc điểm hình thái của loài mọt đục 
thân Xylosandrus crassiusculus. 
Loài: Xylosandrus crassiusculus 
(Motschulsky, 1866) (Xyleborini, Scolytinae, 
Curculionidae, Coleoptera) 
Tên đồng nghĩa: Phloeotrogus crassiusculus 
Motschulsky, 1866 
Đặc điểm hình thái: Loài mọt đục thân X. 
crassiusculus cũng như các loài trong giống 
Xylosandrus có hai chân trước khá rộng và 
tách biệt. Đặc điểm này phân biệt rõ với các 
loài khác trong tộc Xyleborini thường có hai 
chân trước sát nhau, điển hình như các loài 
thuộc giống Anisandrus có hình dạng khá 
giống với các loài thuộc giống Xylosandrus 
nhưng hai chân trước của chúng không tách 
biệt. Loài mọt đục thân X. crassiusculus có 
kích thước khá nhỏ, chiều dài cơ thể từ 1,95 
đến 2,45 mm, có màu nâu đỏ, phía cuối cánh 
cứng có màu nâu đậm. Mảnh lưng ngực trước 
có kích thước khá to gần bằng kích thước của 
cánh cứng. Râu đầu có dạng hình chùy, 5 đốt 
với đốt cuối phình to. Phía cuối cánh cứng có 
rất nhiều chấm nhỏ li ti. Trên cánh cứng có các 
đường sọc và lông cứng thẳng. Nhìn từ trên 
xuống, đầu được giấu hoàn toàn dưới mảnh 
lưng ngục trước (hình 1). 
Hình 1. (A-B) Mọt cái Xylosandrus crassiusculus 
(C). Chấm nhỏ ở phía cuối cánh cứng. (D). Hai chân trước khá tách biệt khi nhìn từ phía bụng 
(Hình B và C do J.S. Bartlett chụp) 
B A 
DC
Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 4/2019 
 23 
Định danh bằng sinh học phân tử 
Từ các trình tự xuôi và ngược sau khi được 
giải mã được cắt và chỉnh sửa để tạo thành các 
đoạn có độ dài khoảng 750 cặp base và được sử 
dụng để so sánh với các trình tự trên cơ sở dữ 
liệu của Genbank. Kết quả so sánh các trình tự 
DNA của loài mọt đục thân Xylosandrus 
crassiusculus được trình bày tại bảng 1: 
Bảng 1. Kết quả so sánh các trình tự của loài mọt đục thân Xylosandrus crassiusculus 
với cơ sở dữ liệu của Genbank 
TT Loài Ký hiệu mẫu % độ tương đồng E value Mã tham chiếu 
1 X. crassiusculus QLD 01 100 % 0 GU808710.1 
2 X. crassiusculus QLD 02 100 % 0 GU808710.1 
3 X. crassiusculus Federal 94% 0 KX035196.1 
4 X. crassiusculus Rocky Creek 93% 0 KX035196.1 
Đối với các mẫu thu tại New South Wales là 
Federal và Rocky Creek tỷ lệ tương đồng lần 
lượt đạt 94% và 93% so với cùng một mã tham 
chiếu KX035196.1 với thông tin như sau: 
 KX035196.1: Loài Xylosandrus 
crassiusculus độ dài 16875 cặp base được Bảo 
tàng Lịch sử tự nhiên, Vương quốc Anh cung cấp 
vào ngày 07/04/2016. 
 Đối với các mẫu tại Queensland là QLD 01 
và QLD 02 tỷ lệ tương đồng là 100% so với mã 
tham chiếu GU808710.1 với thông tin như sau: 
 GU808710.1: Loài Xylosandrus 
crassiusculus tách từ đoạn gen ty thể 
Cytochrome oxidase subunit I (COI). Chiều dài 
đoạn gen là 585 cặp base được Khoa côn trùng 
học, Đại học bang Michigan, Mỹ cung cấp vào 
ngày 16/2/2010. 
3.2 Xác định sự di cƣ thông qua phân tích 
nguồn gốc phát sinh loài 
Cả hai thuật toán phân tích ML và MP đều 
cho thấy không có sự khác biệt đáng kể đối với 
hình dạng cây phân loại, mặc dù đối với cây 
phân loại dùng thuật toán ML thể hiện sự phân 
tách nhỏ giữa các mẫu loài. Cây phân loại theo 
kết quả phân tích ML được trình bày như sau 
(hình 2). 
Hình 2. Cây phân loại phân tích nguồn gốc phát sinh loài bằng phƣơng pháp 
Maximum Likelihood 
Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 4/2019 
 24 
Kết quả phân tích ML đã cho thấy bằng 
chứng về sự phân tách rõ rệt của quần thể loài 
mọt đục thân X. crassiusculus thành hai nhóm 
với độ tin cậy là 99%. Tất cả các mẫu từ Thái 
Lan, French Polynesia và Madagascar hình 
thành một nhóm (Cluster 1) cùng với các mẫu 
thu được từ New South Wales, Australia. Trong 
khi đó, các mẫu từ Canada, Mỹ, Argentina và 
Pháp cùng với mẫu thu đươc từ Queensland, 
Australia (Xc02) hình thành một nhóm (Cluster 
2). Chỉ có một khoảng cách nhỏ về sự khác biệt 
gen được thấy ở các mẫu thu từ Pháp với độ 
thay đổi là 0,01. 
Phân tích nguồn gốc phát sinh loài trong 
nghiên cứu này cũng hoàn toàn trùng khớp với 
một phân tích được thực hiện trên 198 mẫu mọt 
X. crassiusculus từ 20 khu vực khác nhau trên 
khắp thế giới cũng đã cho thấy sự phân tách 
trong quần thể loài mọt này thành 02 nhóm chủ 
đạo. Theo kết quả phân tích của Storer et al. 
(2017), nhóm thứ nhất có tên là nhóm quần thể 
Đông Nam Á (South East Asia population) trong 
đó bao gồm các mẫu thu từ Thái Lan, Indonesia. 
Ngoài ra các mẫu thu từ khu vực khác như Trung 
Quốc, thậm chí ở cả Châu phi (Madagascar) và 
Châu Đại dương (Papua New Guinea) nhưng 
cũng nằm trong nhóm quần thể Đông Nam Á. 
Nhóm thứ hai là nhóm quần thể đảo (island 
population) bao gồm các nước là Nhật Bản, Khu 
vực Bắc Mỹ và Nam Mỹ (Storer et al., 2017). 
Như vậy, có thể thấy từ quần thể bản địa đã có 
sự di cư sang các khu vực khác nhau và trong 
quá trình di cư chúng phân tách thành các nhóm 
riêng biệt. Với mỗi khu vực đặc trưng chúng lại 
có những thay đổi để thích nghi với điều kiện 
hoàn cụ thể. 
Ngoài ra, dựa trên sự phân tích nguồn gốc 
phát sinh loài từ các mẫu thu tại Australia cho 
thấy quần thể mọt X. crassiusculus tại Australia 
phân tách thành hai quần thể mọt riêng biệt là: 
(1) Quần thể mọt đục thân ở New South Wales 
có nguồn gốc từ quần thể Đông Nam Á và (2) 
Quần thể mọt đục thân ở Queensland có nguồn 
gốc từ quần thể đảo, có thể từ các đảo thuộc 
Nhật Bản hoặc lục địa châu Mỹ. 
Phân tích cây phân loại cũng cho thấy khoảng 
cách về gen giữa hai nhóm Cluster 1 và Cluster 2 
là 0,14, tuy nhiên khoảng cách giữa hai kiểu gen 
Xc01 và Xc02 thu tại Australia là 0,20. Điều này 
cho thấy sự khác biệt khá lớn về nguồn gốc của 
quần thể mọt đục thân tại Australia với các mẫu 
thu tại New South Wales thuộc nhóm Chuster 1 và 
mẫu thu tại Queensland thuộc nhóm Cluster 2. 
Phân tích cũng chỉ ra hai mẫu thu tại hai địa điểm 
khác nhau tại New South Wales (Rocky Creek và 
Federal) là đồng nhất về kiểu gen (Xc01) với độ 
tin cậy 98%. Tuy nhiên, nó lại khác biệt đối với các 
mẫu còn lại trong nhóm Cluster 1 với độ tin cậy là 
75%. Hai nhóm quần thể loài X. crassisuculus 
cũng được xác định riêng biệt so với các loài 
được sử dụng làm tham chiếu như X. compactus 
và X. germanus và Xyleborus ferruginus. 
Các mẫu mọt thu tại Australia có nguồn gốc 
phát sinh từ cả hai nhóm quần thể chủ yếu trên thế 
giới, điều này cho thấy sự xâm nhập của loài mọt 
này vào Australia có thể liên quan đến con đường 
vận chuyển hàng hóa với các nước như Mỹ, 
Canada hay các nước Đông Nam Á. Vận chuyển 
hàng hóa quốc tế có liên quan đến rất nhiều loài 
ngoại lai xâm hại đến những nơi mới nhờ loại chất 
liệu đóng gói kiện hàng hóa bằng gỗ mang theo. Ví 
dụ như Sirex noctilio và Ips grandicollis là hai loài 
ngoại lai xâm hại đến rừng thông tại Australia theo 
con đường này (Lawson et al., 2018). 
Theo báo cáo phân tích mối nguy cơ sinh học 
trên hàng hóa nhập khẩu thì có khoảng 30% các 
kiện hàng đóng gói bằng gỗ có chứa các loài 
ngoại lai cần kiểm dịch thực vật. Tuy nhiên, nếu 
chỉ sử dụng các biện pháp kiểm tra bề ngoài thì 
sẽ không thể phát hiện ra các loài ngoại lai 
(Biosecurity Australia, 2001). Bên cạnh đó việc 
nhập khẩu gỗ từ Trung Quốc và một số nước 
Đông Nam Á cũng tăng lên đáng kể trong giai 
đoạn 2014 - 2015, chiếm tới 86% đồ gỗ nội thất 
và 61% sản phẩm gỗ khác (Lawson et al., 2018). 
Do vậy, các sản phẩm gỗ chưa được xử lý và sử 
dụng gỗ để đóng gói kiện hàng là con đường 
xâm nhập, làm gia tăng cơ hội lan truyền cho các 
loài ngoại lai như loài mọt X. crassiusculus di cư 
và xâm nhập vào các khu vực không phải bản 
địa của chúng giống như Australia. Mặc dù loài 
mọt đục thân X. crassiusculus bước đầu được 
ghi nhận sự xuất hiện của chúng như một loài 
ngoại lai ở Australia với mức độ gây hại thấp. 
Tuy nhiên đây là loài ngoại lai tiềm năng trở 
thành loài ngoại lai xâm hại như đã và đang xảy 
ra tại Mỹ và Israel (Storer et al., 2013). 
3. KẾT LUẬN 
Đã định danh loài mọt đục thân X. 
crassiusculus bằng phương pháp hình thái học 
và phương pháp sinh học phân tử với kết quả so 
sánh trình tự đạt từ 93% đến 100%. Phân tích về 
nguồn gốc phát sinh loài đối với quần thể mọt 
đục thân X. crassiusculus đã cho thấy sự di cư 
Kết quả nghiên cứu Khoa học BVTV - Số 4/2019 
 25 
của chúng đến các khu vực địa lý khác ngoài khu 
vực bản địa như tại Australia theo các nhóm 
quần thể riêng biệt đó là quần thể Đông Nam Á 
và quần thể đảo. Riêng tại Australia, quần thể 
mọt đục thân X. crassiusculus có sự xuất hiện 
của cả hai nhóm đó là nhóm quần thể Đông Nam 
Á bao gồm các mẫu thu tại New South Wales và 
nhóm quần thể đảo gồm các mẫu thu tại 
Queensland. Việc xác định nguồn gốc phát sinh 
loài chỉ ra các loài mọt đục thân có thể xâm nhập 
vào Australia một cách độc lập từ khu vực Đông 
Nam Á và từ khu vực châu Mỹ. 
Lời cảm ơn 
Nhóm tác giả xin gửi lời cảm ơn chân thành 
đến Phó Giáo Sư Doland Nichols, trường Đại 
học Southern Cross đã giúp đỡ nhiệt tình trong 
quá trình thu thập mẫu tại Australia. Đồng thời, 
nhóm tác giả cũng gửi lời cảm ơn đến Tiến sỹ 
Justin Barrlet, Cục Nông lâm thủy sản và an 
toàn sinh học, bang Queensland đã giúp đỡ 
trong việc giám định các mẫu mọt thu tại 
Australia. 
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
1. Altschul, S.F., Gish, W., Miller, W., Myers, E.W. 
& Lipman, D.J., 1990. Basic local alignment search 
tool. Journal Molecular Biology. 215:403-410 
2. Australia, B., 2001. Import risk analysis (IRA) 
for sawn coniferous timber from Canada, New Zealand 
and the United States. IRA Issues Paper. Canberra: 
Biosecurity Australia. 
3. Biosecurity Incident National Communication 
Network (NCN), 2016). Granulate ambrosia beetle 
National Talking Points. Department og Agriculture and 
Water Resorce, Australian Government. 
4. Campbell, P. & Geering, A., 2013. Biosecurity 
Capacity Building for the Australian Avocado Industry – 
Laurel Wilt. Queensland, Australia: Queensland 
Department of Employment, Economic Development 
and Innovation. 
5. Cognato, A. I., Hulcr, J., Dole, S. A., & Jordal, 
B. H., 2011. Phylogeny of haplo–diploid, fungus‐
growing ambrosia beetles (Curculionidae: Scolytinae: 
Xyleborini) inferred from molecular and morphological 
data. Zoologica Scripta, 40(2), 174-186. 
6. EPPO, 2017. Xylosandrus crassiusculus 
(Coleoptera: Scolytidae). ngày 18/02/2018 
https://www.eppo.int/QUARANTINE/Alert_List/insects/
xylosandrus_crassiusculus.htm 
7. Folmer, O., Black, M., Hoeh, W., Lutz, R., & 
Vrijenhoek, R., 1994. DNA primers for amplification of 
mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I from 
diverse metazoan invertebrates. Mol Mar Biol 
Biotechnol, 3(5), 294-299. 
8. Fungiflora, O. S., & Gascuel, O., 2003. A simple, 
fast and accurate method to estimate large phylogenies 
by maximum-likelihood. Syst Biol, 52, 696704. 
9. Hulcr, J., & Cognato, A. I., 2013. Xyleborini of 
New Guinea, a taxonomic monograph (coleoptera: 
curculionidae: scolytinae). Entomological Society of 
America. 
10. Hulcr, J., & Smith, S., 2010. Xyleborini 
ambrosia beetles: an identification tool to the world 
genera. URL:  id/wbb/ 
xyleborini/index.htm 
11. Katoh, K., & Standley, D. M., 2013. MAFFT 
multiple sequence alignment software version 7: 
improvements in performance and usability. Mol Biol 
Evol, 30(4), 772-780. doi:10.1093/molbev/mst010 
12. Kumar, S., Stecher, G., & Tamura, K., 2016. 
MEGA7: Molecular Evolutionary Genetics Analysis 
Version 7.0 for Bigger Datasets. Mol Biol Evol, 33(7), 
1870-1874. doi:10.1093/molbev/msw054 
13. Kearse M, Moir R, Wilson A, Stones-Havas S, 
Cheung M, Sturrock S, Buxton S, Cooper A, Markowitz 
S, Duran C, Thierer T, Ashton B, Meintjes P, 
Drummond A. 2012. Geneious Basic: an integrated 
and extendable desktop software platform for the 
organization and analysis of sequence 
data. Bioinformatics28:1647–1649. 
doi:10.1093/bioinformatics/bts199. 
14. Landi, L., Gómez, D., Braccini, C. L., Pereyra, V. 
A., Smith, S. M., & Marvaldi, A. E., 2017. Morphological 
and Molecular Identification of the Invasive Xylosandrus 
crassiusculus (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) 
and Its South American Range Extending Into Argentina 
and Uruguay. Annals of the Entomological Society of 
America, 110(3), 344-349. 
15. Lawson, S., Carnegie, A., Cameron, N., Wardlaw, 
T., & Venn, T., 2018. Risk of exotic pests to the Australian 
forest industry. Australian Forestry, 81(1), 3-13. 
16. Reding, M. E., Schultz, P. B., Ranger, C. M., & 
Oliver, J. B., 2011. Optimizing ethanol-baited traps for 
monitoring damaging ambrosia beetles (Coleoptera: 
Curculionidae, Scolytinae) in ornamental nurseries. 
Journal of Economic Entomology, 104(6), 2017-2024. 
17. Schowalter, T. D., 2016. Chapter 8 - Species 
Interactions. In Insect Ecology (Fourth edition). 
Academic Press, (pp. 249-290):. 
18. Storer, C., Payton, A., McDaniel, S., Jordal, B., 
& Hulcr, J., 2017. Cryptic genetic variation in an 
inbreeding and cosmopolitan pest, Xylosandrus 
crassiusculus, revealed using ddRADseq. Ecology and 
Evolution. 
19. Swofford, D. L. 2000. PAUP*: Phylogenetic 
analysis using parsimony (* and other methods) 
Version 4Sinauerunderland, MA. Swofford, DL 
(2000). PAUP*: Phylogenetic analysis using parsimony 
(* and other methods). Version, 4. 
20. Vega, F. E., & Hofstetter, R. W., 2014. Bark 
beetles: biology and ecology of native and invasive 
species. Academic Press. 390p. 
Phản biện: TS. NCVCC. Nguyễn Văn Liêm